Йодопсин в нелинейной теории зрения

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

 → Йодопсин

 → Нелинейная теория зрения

Йодопсин в нелинейной теории зрения — условное название совокупности представлений о Йодопсине в нелинейной модели цветовосприятия.

Сторонники нелинейной теории зрения утверждают, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя только такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб, а цианолаб не существует, и его функции выполняет родопсин. Также по мнению сторонников нелинейной теории зрения, не обнаружены на сегодняшний день и разные типы колбочек, содержащие только «свой» пигмент.

Сторонники нелинейной теории зрения указывают на первые результаты в поисках трёх пигментов (приёмников) и, как предполагалось трёх типов колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) были получены в работах Раштона[1], который довёл до совершенства методику денситометрии то есть прижизненного измерения поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки.

Он обнаружил, что у так называемых «дихроматов» отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у так называемых «трихроматов», и соответствующих красно- и зелёночувствительному пигментам трихромата: эритролаб (максимум около 585 нм) у протанопа и хлоролаб (максимум около 540 нм) — у дейтеранопа. При этом обнаружить присутствие предсказанного цианолаба — синечувствительного пигмента не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая якобы, по мнению исследователей, «затрудняет» измерения в синем краю видимого спектра.[2]. Однако этот факт по мнению сторонников нелинейной теории зрения ставит под сомнение доминирующее предположение о трёхкомпонентной природе цветовосприятия.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.[3]. Согласно нелинейной теории зрения это очень важно, поскольку согласно этой теории отождествление наличия трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек — ошибочно

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[4] и макаки[5]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Согласно нелинейной теории зрения, это только предположение, и вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя считать решённым. Человеческий глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках[6]. Если бы в глазу человека были бы три типа колбочек, то при освещении предмета не белым, а например красным цветом острота нашего зрения существенно уменьшалась, так как в работе оставались только «красные» колбочки. Однако этого не происходит при освещении предметов монохроматическими излучениями острота нашего зрения такая-же как и при освещении широкополосным белым светом. Однозначный вывод, что фовеальные колбочки одинаковы и содержат смесь нескольких пигментов был сделан позже. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола[7].

Исследование оптических характеристик йодопсина[править]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б).

Далее последовала работа Джорджa Уолдa[8]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканей сетчатки) пики соответствующие длинам волн: 430, 540 и 575 нм.[9]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[10]

О существовании и идентификации синечувствительного пигмента цианолаба[править]

Сторонники нелинейной теории зрения указывают, что спектр поглощения цианолаба (существование которого они отрицают и утверждают, что тот исследован только по спектрам поглощения тканей), полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Подсчеты количества синих «приёмников», расположенных в области жёлтого пятна — 3 % от общего числа, согласно нелинейной теории зрения являются некорректными и опирающимися не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.

Источники[править]

  1. ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  2. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 254
  3. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  4. ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  5. ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  6. ↑ Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
  7. ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol Visual Pigments of Single Primate Cones = "Science", v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: "Science", v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181.
  8. ↑ Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  9. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258
  10. ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.

Литература[править]

  • Ременко С. «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Йодопсин_в_нелинейной_теории_зрения&oldid=800430