Хвойные
Хвойные
- Домен
- Эукариоты
- Царство
- Растения Plantae
- Подцарство
- Зелёные растения Viridaeplantae
- Отдел
- Сосудистые растения Tracheophyta
- Класс
- Хвойные
Coniferopsida Coniferales Taxopsida
Хвойные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 1314 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды это древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники.
Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури.
Систематика[править]
По одной из классификационных систем класс Хвойные, или Пинопсиды (Pinopsida) входит в состав отдела Голосеменных растений (Gymnospermae).
Класс хвойных (Pinopsida) состоит из трех отрядов.[1]
- отряд Араукариевые (Araucariaceae)
- семейство Araucariaceae +
- семейство Podocarpaceae +
- отряд Кипарисовые (Cupressaceae)
- семейство Cephalotaxaceae +
- семейство Cupressaceae +
- семейство Sciadopityaceae
- семейство Taxaceae +
- отряд Сосновые (Pinales)
- семейство Pinaceae +
История развития[править]
Хвойные появились около 370 млн лет назад, причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже около 235—185 млн лет назад стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария.
Около 185-66 млн лет назад Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном — семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).
Около 66-2,5 млн лет назад Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида).
Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще 2,5 млн лет назад.
Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений и, при этом, представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые.
Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других.
Древний возраст не только у семейств, но и у некоторых родов: Так, растительные остатки, относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) — из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, то есть до появления цветковых растений.
Распространение[править]
Хвойные — растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе.
Северная граница распространения древесных Хвойных совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты, которая не дает возможности корням получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где почва прогревается больше, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше.
В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах, где климат соответствует климату умеренного климатического пояса.
Ныне существующие Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов.
В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
Большинство эндемичных родов Хвойных[Прим. 1] и все древние реликтовые роды[Прим. 2] распространяются в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории. Они сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, — эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития.
Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.
Размеры[править]
Современные представители Хвойных — вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных от карликовых форм до настоящих гигантов.
По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная — 117 м. Диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м.
Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.
Время жизни[править]
Некоторые виды Хвойных — одни из самых долгоживущих растений в мире. Например, возраст некоторых экземпляров мамонтового дерева более 3000 лет.
Однако рекорд долгожительства побивает другой вид. Это североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, Его возраст определяется приблизительно в 4900 лет.
Строение[править]
Все современный Хвойные это деревянистые растения, большинство из них деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки.
Побеги[править]
У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).
Развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От главного стебля отходят боковые побеги. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в кольца из побегов вокруг главного ствола (мутовки). Ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей.
Посчитав мутовки, можно определить возраст дерева, добавив к полученной цифре 2 года (поскольку первые 2 года жизни у хвойных деревьев мутовки не образуются). Метод применим для относительно молодых (до 50 лет) насаждений.</ref>
Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.
По мере старения дерева на открытом месте, его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли. Но в густом лесу они обычно отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев.
У большинства Хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом. В других случаях, например, у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются.
Стебель[править]
Анатомическое строение стеблей Хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого находится сердцевина. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных каналов, состоящих из удлиненных межклеточных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.
У большинства Хвойных в стволе есть ясно выраженные кольца прироста древесины, образование которых связано с замедлением роста дерева в ежегодные периоды зимнего холода или летней засухи. Каждое кольцо соответствует приросту древесины за один вегетационный сезон. Эти кольца различимы на поперечных срезах ствола, ветвей и корней.
Лучше всего они выражены у Хвойных умеренных и холодных широт. По числу годичных колец на распиле ствола, проведенном на высоте шейки корня, можно довольно точно определить возраст дерева. Более того, на основании ряда признаков строения кольца, можно делать определенные выводы о климатических условиях прошлого.
Изучение колец прироста Хвойных используют для датировки археологических остатков и природных явлений, а также для изучения древнего климата.
Корень[править]
Первичный корень у многих Хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни.
Реже, например, у некоторых сосен, первичный корень недоразвит и заменяется боковыми.
Кроме длинных корней (главных и боковых), у Хвойных есть и короткие, часто сильно ветвистые корни, которые являются главными абсорбирующими органами растения. Такие корни могут содержать микоризу (симбиоз мицелия гриба и корней растения).
Грибы разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота и вырабатывают вещества типа витаминов, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корней растения.
На корнях Хвойных есть корневые волоски у узкой зоны верхушки корня, легко отпадающие при промывании корня.
Листья[править]
У большинства Хвойных узкие и игольчатые листья, которые называются хвоей. Однако, у более древних родов листья ланцетные и даже широколанцетные. Так, у подокарпа наибольшего (Podocarpus maximus) наиболее крупные листья достигают 35 см длины и 9 см ширины.
Зеленые листья Хвойных чаще всего сидячие, но иногда — с коротким черешком. Почти всегда они цельные, и лишь у некоторых видов пихты листья на верхушке более или менее выемчатые. Их длина от 1-2 до 30-40 см.
Самые длинные листья среди современных Хвойных у североамериканской сосны болотной (Pinus palustris), хвоя которой достигает 45 см длины.
За исключением нескольких листопадных или веткопадных родов (араукария, агатис, таксодиум, метасеквойя и куннингамия), листья Хвойных вечнозеленые, плотные, болеe или менее жесткие и кожистые.
Листорасположение, как правило, спиральное или очередное, реже — мутовчатое или супротивное. Узкие листья имеют одну жилку, широкие — много параллельных жилок. В сечение листья плоские, четырехгранные или округлые.
Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых Хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.
Размножение[править]
Органами размножения у Хвойных являются видоизмененные укороченные побеги (стробилы). Они несут специальные листья (спорофиллы), на которых формируются спорообразующие органы (спорангии). Есть мужские стробилы (микростробилы) и женские стробилы (мегастробилы).
Мегастробилы растут компактными собраниями, очень редко по одиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.
Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке.[Прим. 3] Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками.
Обычно Хвойные это однодомные растения,[Прим. 4] реже они двудомные.[Прим. 5]
Число образующихся микроспор в мужских шишках обычно очень велико, они очень легкие, что помогает их распространению ветром. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других уже после попадания на женскую шишку.
Каждая женская шишка, как правило, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится семенная чешуя, представляющая собой видоизмененный в процессе эволюции мегастробил.
На верхней стороне этих чешуевидных мегастробилов находятся семязачатки. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, окруженный особым защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе развивается 3-4 потенциальных мегаспоры из которых только одна способна к развитию.
Внутри мегаспорангия в результате многократного деления из функционирующей мегаспоры развивается женский гаметофит, называемый эндоспермом.
Опыление[править]
С помощью воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Происходит опыление.
Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона.
После оплодотворения образуется зигота[Прим. 6]. Из нее сразу же начинает развиваться сначала зачаточный зародыш, а затем и настоящий зародыш.
Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких зародышевых листьев и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую кожуру семени.
Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка. Она способствует распространению семян ветром. Таким образом, созревшее семя содержит зародыш спорофита[Прим. 7], снабженный запасными веществами и защищенный кожурою.
Семена Хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.
Между опылением и созреванием семян проходит довольно много времени. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находится в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.
Характеристика семейств[править]
В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов Хвойных.
Араукариевые[править]
Семейство Араукариевых (Araucariaceae) — очень древняя группа Хвойных, их геологическая история известна, начиная с конца пермского периода, хотя, возможно, они имеют еще более древнее происхождение.
Это высокие деревья, растущие в тропической и субтропической зонах южного полушария. Листья обычно крупные, широколанцетной или яйцевидной, а иногда почти округлой формы. Реже они мелкие, игольчатые. У некоторых видов зеленые листья растут не только на побегах, но и на стволе. К особенностям Араукариевых относится веткопад — свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже побеги с листьями.
Растения чаще двудомные.
Семейство включает 2 рода: араукария (Araucaria) и агатис (Agatis).
Род араукария насчитывает 15 видов, растущих в Южной Америке и Австралии. Виды араукарии часто образуют обширные леса.
Род агатис насчитывает около 20 видов, распространенных в Новой Зеландии, Северной Австралии и Океании. Некоторые виды являются лесообразующими породами.
Араукариевые имеют важное практическое значение. Большинство видов дает ценную древесину, семена съедобны. Из видов агатиса добывают смолу. За пределами своего естественного ареала их часто разводят как декоративные породы.
Подокарповые[править]
История развития семейства Подокарповых или Ногоплодниковых (Podocarpaceae) начинается с конца пермского периода. В составе семейства 130 видов, распространенных во внетропических областях южного полушария, где они являются главными лесообразующими породами. В тропической зоне встречаются в горах Индии и Восточной Азии.
Это мощные прямостоячие деревья или стелющиеся кустарники. Листья чаще небольшие, широколанцетные, ланцетные, игловидные или чешуевидные, иногда большие и широкие, с несколькими жилками.
Растения обычно двудомные.
Древесина Подокарповых очень плотная и широко используется для различных поделок.
Тиссовые[править]
За исключением двух видов Тиссовые (Taxaceae) распространенны в северном полушарии, где у семейства обширный, но разорванный ареал. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Геологическая история семейства начинается с юрского периода.
Тиссовые — вечнозеленые деревья или кустарники. В древесине более или менее отчетливо выражены годичные слои прироста. Листья ланцетовидные или линейные, иногда на коротких (1-2 мм) черешках.
Тиссовые двудомны, редко однодомны.
Среди тиссовых встречаются настоящие долгожители. Так, продолжительность жизни тисса ягодного, или обыкновенного (Taxus baccata) — до 1500 лет, а иногда до 3-4 тысяч лет.
В семействе 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Torrea), лжетисс, или псевдотаксус (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus).
Головчатотиссовые[править]
Семейство Головчатотиссовых (Cephalotaxaceae) представлено одним родом — головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов.
В давние геологические времена головчатотиссовые были широко распространены в северном полушарии, но сейчас встречаются только в Азии, где они растут, главным образом, в смешанных горных лесах на высоте 300-3300 м над уровнем моря.
Это вечнозеленые, двудомные, редко однодомные деревья небольшой высоты (10-15 м) или кустарники. Листья кожистые, узколинейные.
Особенностью семейства является наличие шаровидных собраний микростробилов. Эти шаровидные мужские шишки расположены на коротких ножках на побегах последнего года. Мегастробилы собраны в мелкие шишки, в каждой из которых развивается от одного до трех костянковидных семян.
В Японии из семян одного из видов семейства получают воскоподобное вещество, пригодное для технических целей, а масло семян используют для производства красок и лаков. Иногда головчатотиссовые используются в декоративных целях.
Таксодиевые[править]
Современные Таксодиевые (Taxodiaceae) являются настоящими «живыми ископаемыми», остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн лет назад[Прим. 8].
Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию. Таксодиевые были важными компонентами лесов, простиравшихся на громадных территориях Северной Америки и Евразии и доходящих до Шпицбергена и Гренландии, теперь от них остались лишь небольшие островки в Северной Америке и Восточной Азии.
Сейчас это семейство представлено 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара.
Современные таксодиевые — в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или различающимися по длине побегами. Листья линейно-ланцетные, игольчатые или чешуевидные, на побеге расположены спирально. Некоторые виды листопадные, а у некоторых родов, имеющих побеги двух типов (удлиненные и укороченные), наблюдается явление веткопада — осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями.
Микростробилы одиночные, лишь у одного вида они собраны в примитивное головчатое собрание. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями.
К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Первыми из них стоит назвать — секвойядендрон или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) и секвойю вечнозеленую (Sequoia sempervirens) — одни из самых крупных и долгоживущих растений мира.
Кипарисовые[править]
В семейство Кипарисовых (Cupressaceae) входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов только три включают в себя много видов (от 15 до 55) -это кипарис, каллитрис и можжевельник.
Кипарисовые — вечнозеленые деревья и кустарники. Деревья чаще всего средних размеров и низкорослые, хотя некоторые могут быть очень высокими, до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся формы. Листья мелкие, чешуевидные или игловидные.
Сосновые[править]
За исключением одного вида все семейство Сосновых (Pinaceae) распространено в северном полушарии, в основном, в умеренной и субтропических зонах. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг.
Это обширное семейство насчитывает 10 или 11 родов и около 250 видов.
Выделяют 4 наиболее крупных рода — пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea) и сосна (Pinus), каждый из которых насчитывает по нескольку десятков, а то и сотню видов. Другие роды (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеерия, катайя, лжелиственница) содержат по одному или нескольку видов.
Сосновые — это вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья могут быть разных размеров от крошечных до сильно вытянутых, достигающих в длину 45 см. Листья держаться на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму.
У сосновых, растущих в суровых условиях Севера, почки защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми защитным слоем смолы.
У большинства сосновых — мощная корневая система, на которой часто встречается микориза (симбиоз мицелия гриба и корней растения).
Древесные формы сосновых относятся к крупным деревьям, достигающим 40-50 м в высоту и 0,5-1,2 м в диаметре. Однако в неблагоприятных для себя условиях существования они могут превращаться в низкорослых карликов, зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Так, самое долгоживущее растение на Земле росло на горном пике и находился в весьма угнетенном состоянии.
Древесина сосновых разнообразна по фактуре и физическим свойствам. Ее издавна использовали в Евразии, Северной Америке и отчасти в Африке, где она всегда была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания.
Сейчас значение этой древесины еще более возросло. Как и прежде ее используют в столярном и строительном деле, однако наибольшее значение она приобрела в целлюлозно-бумажной промышленности. Для использования этой древесины во многих странах мира искусственно разводятся различные виды этого семейства.
Примечания[править]
- ↑ родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией
- ↑ роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох
- ↑ Очень редко, в некоторых примитивных формах Хвойных микростробилы растут компактными собраниями.
- ↑ Мужские и женские шишки развиваются на одном дереве
- ↑ Женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях
- ↑ Клетка, образующаяся в результате слияния мужской и женской половых клеток
- ↑ бесполое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений.
- ↑ самые древние остатки таксодиевых датируются концом юрского периода
Источники[править]
Литература[править]
- Жизнь растений в шести томах. Том 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. Просвещение. М., 1978
- Пчелин В. И. Определитель хвойных древесных растений. Учеб.пособие 2-е изд., перераб. и доп. Йошкар-ола, 1995
- Александрова М. С. Хвойные растения в вашем саду. Фитон+, 2000
Ссылки[править]
- Кирпотин С. Н. Жизненный цикл голосеменных // Ботаника: морфология и анатомия растений.