Редактирование: Участник:Миг/Трихроматизм и нелинейная теория цветного зрения2 (раздел)

===Данные исследований оппонирующих сторон у сторонников трихроматизма===
                                                                                                      
(Рис.R) Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. 

В основном в области зрения основное внимание учёных уделяется вопросам исследований фоторецепторов живых клеток на срезах сетчатки глаза. Главным инструментом исследований — флюоресцентная микроскопия сетчатки глаза. Это исследования сетчатки и её сечений с целью определения её структуры на макро- и микроуровнях, вплоть до молекулярного. Микроскопия проводится в комплексе с гистологическим и генетическим анализом структурных элементов; определением взаимосвязей нервных клеток, фоторецепторов сетчатки, изучением мозаики блоков фоторецепторов (рентгеноская и флюоресцентная микроскопия клеток имеет разрешающую способность менее 1-10 нм). Исследование связано с появляющейся в настоящее время возможностью создания атласа связей всех типов нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга (см. коннектомика и Human Connectome Project), на основании микроскопии приготовляемых препаратов сетчатки лабораторных животных (птиц, кроликов, голубей, черепах, крыс и др.) с применением флюоресцентной микроскопии в крайнем случае с применением рентгеноскопии на не живых образцах. С момента 2006 года, когда немецкие учёные создали лаборную установку флюоресцентного микроскопа, у учёных открылся доступ при исследовании живых клеток ткани в цвете с получением стереизображений на экране мониторов микроскопа на молекулярном и атомном уровне. В связи с чем учёные увидели клетки колбочек и палочек, открыли третью клетку — фоторецептор сетчатки в ганглиозном слое ipRGC и вообще смогли поближе рассмотреть срез сетчатки в профиль. Т.е. установить связи всех клеток сетчатки в перпендикулярном сечении, т.е. напрямую посмотреть прохождение видимого отражённого или прямого луча предметных точек изображения.

Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
 
{{main|Основная статья: Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории}}

Проведенная Р.Марком ещё в 1966 году рентгеноскопия (см. рис.1) подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые воспринимают, трансдукцируют основные сигналы оптического изображения перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга. Данная информация позволяет подтвердить основные положения трёхкомпонентной теории цветного зрения (которая во многом отличается от нелинейной модели цветного зрения С. Ременко).

Открытие фоторецептора ipRGC

  {{main| Основная статья: Фоторецепторные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг)}}

В 2007 году было обнаружено, что в области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны, залегающие в глубине сетчатки, расположен особый тип нервных клеток, ipRGC (см. рис.Ф).

Эти клетки функционально связанны с палочками, колбочками и мозгом, они частично обуславливают реакцию на воздействие коротковолновой части спектра (460-484 нм). Непосредственно они не лежат в фокальной поверхности колбочек и палочек (см. рис.2, 4), которые рефлекторно связанны прямой и обратной связью с палочками и колбочками, и сквозь слой нервных волокон, с мозгом. Поэтому свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы (мембраны), палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных клеток сетчатки глаза ipRGC, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительное для тканей и рецепторов проникновение ультрафиолетовых лучей из УФ области спектра. Пигмент меланопсин (версия Миг) клеток ipRGC, чувствительный к фиолетово-синему участку спектра, участвует в работе колбочек и палочек благодаря синапстическим связям с колбочками, палочками и мозгом, участвует в восприятии лучей S (синих). Фоторецепторы ipRGC как фильтры могут отсекать проникновение сильных УФ лучей — солнечных лучей и лучей электродуговой сварки в глаз мгновенным закрыванием ресниц, а также подавлением функции восприятия фиолетово-синих лучей мембраной колбочек и палочек при оппонентном отборе сине-жёлтого участка спектра.

Рецепторный уровень фототрансдукции нервных сигналов
 {{main|Основная статья: Зрительная фототрансдукция (версия Миг)}}
 {{main|Основная статья: Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории}}
 {{main|Основная статья: Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)}}<sub>Подстрочный текст</sub>

Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь от хрусталика и до пигментов мембраны колбочки, расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.
[[Файл:Zvetnoe_srenie_u_ptiz_.jpg| Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.|мини]]
[[Файл:Kolbohki_i_palohki_ptiz.jpg|Рис.10 Гистология колбочек и палочек цыпленка при флюоресцентной микроскопии|мини]]

[[Файл:Schema_vospriyatiy_zveia_v_sisteme_trichromatik.jpg| Рис.3a,Схема восприятия света и цвета в системе «трихроматик» у человека|мини]]
[[Файл:Three different cone mechanismsjpg.jpeg|Рис.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[31]|мини]]
Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка большой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга .

На основании этого вытекает, что фоторецептор ipRGC рефлекторно участвуют в ощущении восприятия света и цвета.

У сторонников нелинейной теории зрения
Параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия
Рис. 4. Цветокоординатная система нелинейной модели и кривая видности глаза. Кривая, описывает положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости.

Нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые, видимые сигналы при колориметрии не попадают в мозг, не проходят оппонентный отбор с участием мозга и других экстерорецепторов сетчатки. Например, недавно открытых фоторецепторов, о которых не знал С.Ременко (например, см. Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC). Все данные колориметрии подбираются объективно, создаются в лаборатории и имеют строгое назначение и чёткий физический смысл.  Как видим колориметрия цвета имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, для производмтва промышленных красок, для художников и т.д.

Нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует биологический принцип формирования параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые, видимые сигналы при колориметрии создаются на приборах на базе работы полупроводников (фотодатчиков), обеспечивающих выбранный искусственно принцип закладки координат в системе координаты цветового сигнала в трёхкоординатной системе ЦКС, где условно приняты цветовые координатные системы и цветность, где основой математического описания цвета в координатной системе является экспериментально установленный факт, что любой цвет при соблюдении упомянутых условий можно представить в виде смеси (суммы) определённых количеств трёх линейно независимых цветов RGB, т.е. таких цветов, каждый из которых не может быть представлен в виде суммы двух других смешиваемых цветов. Откуда экспериментальные результаты, которые заклакладывают в основу разработки колориметрической ЦКС (центральной координатной системы), получают искусственно и каждый цвет принимается усредненным наблюдателем; поэтому они не отражают точно свойств цветового зрения любого конкретного наблюдателя, а относятся к т.н. среднему стандартному колориметрическому наблюдателю. Будучи стандартными наблюдателями в определённых неизменных условиях, стандартные результаты смешения цветов и построенные на их основе колориметрические ЦКС описывают фактически лишь с точки зрения физической оценки цвета, не учитывая изменения цветовосприятия глаза при изменении условий наблюдения, интенсивности цвета и др.

Принцип построения графиков и оценка результатов должны не совпадать с графиками цветов, получаемые при работе с живыми фоторецепторами по следующим причинам:

Установка принципа "ОН" и "ОФФ" при применении живой клетки не на экстерорецепторе, где нет мембраны с внешними долями, где снимаемые сигналы не могут учесть работу распада фотопигментов, где нет принципа оппонентного отбора сигналов, нет связи с другими фоторецепторами, например, ipRGC ганглиозного слоя и мозгом, а также другими клетками сетчатки и т.д. не может служить аналогом с работой, например, колбочки. И тот вывод, что в данном случае фототранзистор и фоторецептор не чувствуют изменение яркости сигналов и ощущения цвета. Не понятно данное сравнение. С наступлением темноты (с уменьшением яркости, силы сигналов) глаз постепенно перестаёт чувствовать цвет.
Что касается принципа детектора отношений, связанного с полосой пропускания сигналов, то природа более красиво это делает. Есть принцип оппонентного отбора сигналов, где участвуют биологические системы, регулирующие и оценивающие распад фотопигментов на принципе заряженных частиц. Они по команде запирают или открывают щель прохождения сигналов в пределах, о которых может мечтать любой исследователь физик. Т.е любой принцип без учёта работы живых клеток не может на выходе сравниться с реальным биологическим процессом цветного зрения.
Насчёт хрусталика и роговицы ("линзы" глаза), то здесь вообще биологией выбрана оптическая система, где объектив, фокальная поверхность (сетчатка), фотоприёмники на ней (фоторецепторы) способны менять свои геометрические размеры (поднастраиваться под фокусируемое оптическое изображение) (например, изменение радиуса кривизны хрусталика) и мы видим объект — изображение резким и никакие хроматические аберрации нас не волнуют. Здесь всё природой придумано и т.д. Можно продлить анализ работы системы колориметра при построения ЦКП, когда заранее ожидай результаты исследований, которые не совпадут с результатами работ живых клеток, живого глаза. (Не случайно, что диагностика заболеваний сейчас не мыслима без рентгеноскопии, томографии, сити, ультразвуковой диагностики живых клеток, тканей. То же самое происходит при микро-рентгеноскопии живых срезов сетчатки глаза).
Можно сделать выводы с учётом вышесказанного, что в цветном зрении работают только колбочки, палочки работают с чёрно-белым цветом. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)). Согласно основному выводу теории С Ременко — при цветном зрении работают блоки «колбочка+палочка».

Однако, колориметрия цвета имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, в производстве промышленных красок, в живописи и т.д.

При этом на цветокоординатной системе нелинейной модели находятся все возможные цвета и оттенки, которые в природе и не существуют и глаз нигде их не видел (см. рис. 4). Фактически цветокоординатная система нелинейной модели представляет собой всем давно известный «цветовой круг». В центре находится белый цвет, по периметру чёрный. Любые два противоположных (относительно центра координат) цвета равноудалённые от центра, в сумме дадут белый цвет. Яркость — третья координата, перпендикулярная плоскости. Все существующие цвета имеют своё место в этой полусфере. На рисунке сплошной, толстой линией показано положение спектральных цветов (одинаковой яркости) на цветокоординатной системе (ЦКС).

Все цвета и оттенки, которые в настоящее время получают методом колориметрии не могут сравниваться с цветом и оттенками, которые формируются в зрительных отделах головного мозга. Те зрительные сигналы , которые получает мозг, вообще, не сопоставимы с сигналами, которые выдаёт колориметр.

Выводы

В итоге можно сформулировать. Существующий, общепризнанный принцип трихроматизма, трёхкомпонентной теории цветного зрения, который сформулирован на базе многовековой истории развития цветного зрения, практически приводят основную часть учёных к одному выводу, что в основе цветного зрения со всех подходов как физических так и биологических точек зрения основой является восприятие видимых лучей света с оппонентным отбором основных сигналов трёх основных лучей RGB фоторецепторами колбочками при условии дневного освещения — что и есть цветное зрение, а в условия сумеречного и ночного освещения глаз воспринимает синие и ультрафиолетовые лучи палочками. Колбочки и палочки работают в зонах длин волн с границей в 498нм. Т.е. с меньшим значением - работают палочки, свыше - колбочки.

Важным является то, что все исследования учёных в области трихроматизма проводились на клетках непосредственно глаз (вначале на не живых образцах, а затем на живых клетках, например, сетчатки глаза). Откуда, все данные исследований представителями нелинейной теории зрения на роботах глаза с использованием фототранзисторов, без участия мозга на не живых клетках не могут обобщаться, все выводы искусственные, сложные, не подтверждённые снимками микроскопии и не представляют никакого информативного интереса. В итоге нелинейная теория зрения не признана в мире. При этом в лоборатории С.Ременко не получено ни одного альтернативного снимка среза сетчатки, которые опровергли бы принцип трихроматизма. Все приведенные рисунки строятся на базе искусственных данных колориметрии и все выводы, в том числе математические не связаны с данными исследований живой клетки. Нелинеёный характер кривых нелинейной теории основан на данных колориметрии, на данных работы фототранзисторов (полупроводниковых элементов).

Рис.30 Схема применения конуса при построении диаграмм трихроматик и нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.31 Евклидово прастранство

Так как пучок света может быть составным, состоящим из излучений многих различных длин волны, определять степень, в которой физический цвет C в Hцвет стимулирует каждую клетку колбочки (например, три колбочки с тремя цветами S,M,L), мы должны вычислить интеграл (относительно w), по интервалу [Wmin,Wmax], из C (w) *s (w), C (w) *m (w), и C (w) *l (w) (см. рис.30,31). Тройные из получающихся чисел связываются к каждому «физическому» цвету C (который является областью в Hцвет) к специфическому воспринятому цвету (который является единственным пунктом в R3цвет). Эта функция, как легко можно заметить, является линейной. Может также быть легко замечено, что много различных областей в «физическом» месте Hцвет может все области привести к тому же самому единственному воспринятому цвету в R3цвет. Таким образом, воспринятый цвет не единственный для одного физического цвета.

Т.е. человеческое цветное восприятие определено определенной, групповой линейной картографией от бесконечномерного места Hilbert Hцвет к 3-мерному Евклидовому месту  R3цвет.

Такм образом, цвет — с точки зрения физической, оппонентно отобранный и полученный в зрительных отделах головного мозга, оценивается только индивидуально у каждого индивидуума. Спектральное же распределение всех излучений, cоздаваемое фотоприемным устройством, например, колориметром, но в конечном итоге аттестуется среднестатистическим наблюдателем.
<gallery></gallery>Трёхкомпонентная теория цветного зрения