Лилли, Фрэнк Рэттрей

Фрэнк Рэттрей Лилли

англ. Frank Rattray Lillie

Дата рождения

27 июня 1870 года

Место рождения

Торонто

Дата смерти

5 ноября 1947 года

Место смерти

Чикаго

Гражданство

США

Род деятельности

зоолог, эмбриолог

Фрэнк Рэттрей Лилли (^{[Нет даты!]}) — американский зоолог и эмбриолог. Наиболее известен своей работой в Морской биологической лаборатории в Вудс-Холе.

Биография

Лилли родился в 1870 году в Торонто (Канада). Его отцом был Джордж Уодделл Литтл, бухгалтер и совладелец медицинской оптовой компании, а матерью — Эмили Энн Рэттрей. Дед по отцовской линии, Адам Лилли, был священником и владел древнегреческим языком и санскритом. Дед по материнской линии, Томас Рэттрей, также был священником и приходился племянником шотландскому астроному Томасу Дику. Фрэнк стал вторым из шести детей в семье. В средней школе он увлёкся естественными науками.

В 1887 году он поступил в Университет Торонто. Там он изучал химию, геологию и биологию. Благодаря своему другу Александру Дж. Хантеру он заинтересовался энтомологией и палеонтологией. Оба выросли в строгой религиозной среде, что конфликтовало с их научным образованием. Хантер смог разделить эти сферы и стал священником. У Лилли наука взяла верх. Он не стал священником в Англиканской церкви, к которой принадлежали его родители. Его выбор в пользу зоологии и эмбриологии поддержали профессора Роберт Рамсей Райт и Арчибальд Макаллум. В 1891 году он получил степень бакалавра искусств.

Летом того же года по рекомендации Райта Лилли посетил четвёртую сессию Морской биологической лаборатории в Вудс-Холе. Там он ассистировал директору Чарльзу Отису Уитмену в исследованиях пресноводных мидий. Лилли сосредоточился на развитии бластомеров в органы личинок. Благодаря этой работе он получил должность в Университете Кларка, где Уитмен был профессором морфологии.

В 1892 году Уильям Рейни Харпер убедил Уитмена и нескольких его коллег перейти в недавно основанный Чикагский университет. Лилли последовал за Уитменом. В 1894 году он получил там степень доктора философии по зоологии с отличием. С 1894 по 1899 год он преподавал зоологию в Мичиганском университете. В 1895 году он женился на Фрэнсис Уильямс Крейн, дочери промышленника Ричарда Т. Крейна. Они познакомились в Морской биологической лаборатории. В 1899—1900 годах он преподавал в Вассар-колледже. В 1900 году он стал доцентом эмбриологии в Чикагском университете. В 1906 году он получил должность профессора. После смерти Уитмена в 1910 году Лилли сменил его на посту заведующего кафедрой зоологии. Он занимал эту должность до 1931 года. Затем он стал деканом факультета биологических наук и оставался на этом посту до 1935 года. В 1925 году в Чикаго при участии Лилли была открыта Лаборатория экспериментальной зоологии имени Уитмена.

Лилли продолжал сотрудничать с Морской биологической лабораторией. Каждое лето он преподавал там эмбриологию. Он также выполнял руководящие функции. С 1900 по 1908 год он был заместителем директора. После ухода Уитмена он занимал пост директора до 1925 года. Лаборатория расширилась благодаря поддержке его зятя Чарльза Ричарда Крейна и его друга Джона Д. Рокфеллера-младшего.

В 1915 году он стал членом Национальной академии наук США. Год спустя он вступил в Американское философское общество. Позже он стал членом многих других научных обществ. В 1925 году на заседании Национальной академии наук он предложил создать океанографический институт. В 1930 году был основан Океанографический институт в Вудс-Холе. Лилли стал его первым президентом и занимал этот пост до 1939 года. С 1935 по 1939 год он также был президентом Национальной академии наук. В 1935 году он стал председателем Национального исследовательского совета. Это позволило ему улучшить отношения между двумя институтами. При поддержке фонда Pilgrim Trust была организована серия лекций Pilgrim Trust Lecture. В рамках этого проекта Академия сотрудничала с Лондонским королевским обществом с 1938 по 1945 год.

Он также стал членом Комитета по исследованию проблем пола, основанного в 1922 году.

Научная деятельность

Научная деятельность Лилли отражает изменение его исследовательских интересов. Его ранние работы были посвящены эмбриологии и оплодотворению. Он исследовал пресноводных мидий семейства Unionidae, уделяя особое внимание клеточным линиям. Он обнаружил клеточные адаптации, при которых клетки приспосабливались к изменениям окружающей среды. Дробление яйцеклеток, ведущее к формированию глохидия, было лишь частью этого процесса. В нераздробившейся яйцеклетке уже должны были присутствовать различные варианты развития. Благодаря работе его коллег в Вудс-Холе яйцеклетка многощетинкового червя Chaetopterus variopedatus оказалась более подходящей для этих исследований. По предложению Жака Лёба Лилли исследовал влияние различных концентраций хлорида калия на яйцеклетки. Он обнаружил, что в нераздробившихся яйцеклетках (как оплодотворённых, так и неоплодотворённых) формируются ресничные структуры. По форме, характеристикам и подвижности они были схожи с трохофорами того же возраста. Это показало, что клеточная дифференцировка может происходить без деления клетки или ядра.

В 1909 году Лилли изучал цитоплазму яйцеклеток с помощью центрифугирования. Несмотря на внутреннее разделение клетки, после оплодотворения происходило нормальное дробление. По его мнению, это указывало на то, что полярность клетки задаётся на более базовом уровне. Последующие исследования указали на роль эктоплазмы, которая относительно мало подвергалась воздействию центрифугирования. В течение следующих десяти лет он сосредоточился на изучении оплодотворения яйцеклетки. Он выдвинул гипотезу, что оплодотворение происходит благодаря веществу на поверхности яйцеклетки, названному «фертилизином». Оно должно было связываться с «антифертилизином» на сперматозоиде посредством агглютинации. Он работал над этим вместе с Эрнестом Эвереттом Джастом. Джаст продолжил исследования структуры, которая позже стала известна как блестящая оболочка (zona pellucida). Лилли также проводил исследования на курах. Он изучал корреляцию развития между органами. Вслед за Вильгельмом Ру он исследовал это путём удаления органов у эмбрионов. Он обнаружил, что процесс формирования амниона нарушается при небольшом повреждении раннего зачатка.

В 1906 году в выступлении перед Американским обществом естествоиспытателей он проявил интерес к половой дифференцировке и формированию различных признаков. Он считал вероятным существование сексуально индифферентной стадии. Условия в яйцеклетке во время оплодотворения направляли развитие по мужскому или женскому пути. Затем половые признаки формировались в определённой последовательности во время эмбриогенеза. Спустя годы на своей семейной ферме в Уилинге он столкнулся с фримартином — бесплодной тёлкой с мужскими признаками. Это явление наблюдалось у разнополых двоен. Через скотобойню компании Swift & Company в Юнион Сток Ярдс он искал стельных коров с двойнями. До этого считалось, что это однояйцевые близнецы, то есть монозиготные мужские особи. Лилли установил, что хотя близнецы имеют общий хорион и плаценту (что часто бывает у однояйцевых близнецов), для каждого эмбриона существовало отдельное жёлтое тело. Следовательно, это были две зиготы. Учитывая наличие наружных женских половых органов и молочных желёз у фримартина, Лилли пришёл к выводу, что это женская зигота. Это не объясняло наличие мужских признаков. Лилли обнаружил, что это происходит из-за соединения кровеносных сосудов плодных оболочек обоих эмбрионов. Если кровеносные сосуды не были соединены, маскулинизация не происходила. Для Лилли это стало решающим доказательством. Он объяснил этот эффект действием гормонов, в частности мужских половых гормонов, так как изменения затрагивали только половые признаки. Он предположил, что гормоны подавляют или стимулируют структуры, уже присутствующие в женском эмбрионе. Позже этот процесс стал известен как экспрессия генов.

В своей работе о фримартинах Лилли разделил половое развитие на детерминацию пола и половую дифференцировку. Детерминация пола происходила в момент оплодотворения и определялась половыми хромосомами. Половую дифференцировку он связывал с действием половых гормонов. Оба фактора играли роль в половом развитии.

До этого в исследованиях детерминации пола доминировала метаболическая теория Патрика Геддеса и Артура Томсона. С открытием половых гормонов в 1910-х годах внимание исследователей переключилось на гормональную модель. Хромосомная теория наследственности оставалась в стороне и рассматривалась как побочный продукт цитологии и генетики. Гормональная модель имела ряд недостатков. Работа Лилли предложила новую парадигму: двухэтапную модель детерминации пола хромосомами и половой дифференцировки гормонами.

После этого Лилли сосредоточился на изучении эффектов половых гормонов. Для этого он выбрал породу кур бурый леггорн, которая отличается выраженным половым диморфизмом в окрасе оперения. Совместно с Мэри Джун и Си Ваном он исследовал влияние эстрогена и тироксина на этот процесс.

Литература

• Richardson, S.S. (2013): Sex Itself. The Search for Male and Female in the Human Genome, The University of Chicago Press
• Willier, B.H. (1957): 'Frank Rattray Lillie 1870—1947' in Biographical Memoirs, Volume 30, National Academy of Sciences

Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Рувики» («ruwiki.ru») под названием «Лилли, Фрэнк Рэттрей», расположенная по адресу: — https://ru.ruwiki.ru/wiki/Лилли,_Фрэнк_Рэттрей Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий. Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?».