Лист (орган)
Лист (лат. folium, греч. phýllon) — вегетативный орган растений, производный побега, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения) и газообмена.
Общая информация[править]
Размеры листьев чаще всего находятся в пределах 3-10 см, однако есть и интересные исключения. Например, виктория амазонская, из семьи нимфейных, имеет листья диаметром до 2 м, которые могут выдержать груз более 50 кг, а некоторые тропические пальмы имеют листья длиной 20-25 м (вместе с черенком). Это боковая, обычно плоская, зеленого цвета часть побега. Первыми листьями семенных растений являются семядоли зародыша. Затем благодаря заросткам верховой меристемы формируются надземные или подземные листья. Листовая пластинка выполняет основные функции листка. Черешок выполняет опорную и ведущую функции, регулирует положение листовой пластинки относительно направления света. По черенку проходят сосудисто-волокнистые пучки, которые соединяют стебель с листовой пластинкой. Прилистники также могут иметь различную форму и размеры.
Лист — боковой дорсовентральный орган побега с детерминированным (ограниченным) ростом, приспособленный к осуществлению фотосинтеза, газообмена, транспирации, а также может выполнять запасающую функцию, служить для вегетативного размножения, даже быть ловильным аппаратом у растений-хищников.
На одном растении листья бывают анатомически и морфологически отличными, что является проявлением пластичности этих органов. Определенные совокупности листьев (формации) различаются положением, строением и преобладающей функцией. Пластичность листа проявляется в формировании различных формаций, а также в способности изменяться под влиянием условий внешней среды (гетерофилия).
Внешнее строение[править]
Типичный лист состоит из листовой пластинки (лат. lamina), черенка (лат. petiolus) и прилистников (лат. stipulae). Однако наличие двух последних частей совсем необязательно. Листья без черенка называются сидячими. Итак, листовая пластинка — основная часть листа. Если листовая пластинка одна, то лист называется простым, а если несколько — сложным.
Например, простые листья имеют береза, липа, дуб, сирень, а сложные — клевер, акация, роза. Листовые пластинки сложного листа размещаются на общем черенке, который называется рахис. Интересно, что при листопаде, каждый листочек сложного листа отпадает отдельно.
Простой лист липы
Сложный лист розы
Как правило, на листе хорошо заметны жилки, представляющие собой проводящие пучки, по которым лист получает воду с минеральными веществами, а синтезированные в листе органические вещества отводятся в другие органы растения. Жилки также выполняют и опорную функцию для клеток листа.
Выделяют 4 основных типа жилкования:
- параллельное — жилки расположены вдоль листа параллельно друг другу (например, у злаков)
- дуговое — жилки у основания и на конце листа сближаются (например, у подорожника, ландыша)
- сетчатое — четко выделяется центральная жилка (одна или несколько), от которой отходят боковые, меньшей толщины, которые, в свою очередь, неоднократно ветвятся, образуя целую сеть мелких жилок (например, у крапивы, клена, дуба)
- дихотомическое — жилки ветвятся вильчато (например, у гинкго билоба).
Размещение на побеге[править]
Листья размещаются на побегах в определенном порядке, не затеняя друг друга. У большинства цветочных растений (яблоня, груша, ива, осокорь и др.) размещение листьев спиральное, или очередное (они прикреплены по одному в узле). Количество листьев, замыкающих спираль на стебле, называется слоеным циклом. Он может быть из одного или двух оборотов спирали на побеге. В каждом обороте два — пять и более листьев.
У сирени, пустырника, гвоздики листья прикреплены парами и размещены на стебле друг против друга. Такое размещение листьев называют противоположным. Каждая пара относительно верхней и нижней пар размещена накрест, что способствует лучшему использованию света.
Если к одному узлу прикреплены пять и более листов, то такое размещение называют кольцевым. Оно бывает у хвощей, можжевельника, вороньего глаза.
У растений с прикорневыми листьями они собраны на земле на очень укороченном стебле с почти недоразвитыми междоузлием (у одуванчика, кок-сагыза), а в первый год вегетации — у свеклы, моркови и др.
Внутреннее строение листа[править]
Обычно, лист состоит из следующих тканей:
Эпидермис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия внешней среды и избыточного испарения. Часто извне эпидермис листа покрыт восковидным защитным слоем — кутикулой.
Мезофилл, или паренхима — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную фотосинтетическую функцию.
Сеть жилок, образованных проводящими пучками, которые составляют сосуды, ситовидные трубки (элементы ксилемы и флоэмы — для перемещения воды, растворимых солей и сахаров) и выполняют механическую функцию.
Устьица — специализированные комплексы клеток, преимущественно расположенных на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды (транспирация) и газообмен.
Как и у всех других органов, строение листа и его функции тесно связаны между собой. Сверху и снизу листовая пластинка покрыта эпидермисом. Внешние стенки клеток эпидермиса утолщены и покрыты кутикулой (особенно у ксероморфных растений), но могут быть и относительно тонкими у растений влажных местообитаний. Боковые стенки клеток извилистые, что способствует прочному соединению их между собой.
Функции[править]
Как было отмечено выше, лист выполняет три основные функции:
- фотосинтеза — в клетках мезофилла листа находятся хлоропласты — органеллы фотосинтеза, в хлоропластах энергия света преобразуется в энергию химических связей и как побочный продукт выделяется кислород
- транспирации — кутикула на поверхности эпидермиса листа способствует уменьшению испарения воды с единицы поверхности, а устьица позволяют регулировать этот процесс, потому транспирация, в отличие от простого испарения, — процесс физиологический;
- газообмена — через устьица, по межклеточному пространству к клеткам поступает углекислый газ (для фотосинтеза), кислород (для дыхания), а также выводится лишний водяной пар и кислород, образовавшийся в процессе фотосинтеза.
См. также[править]
Литература[править]
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
- Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
- Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.