Рукокрылые

Рукокрылые (лат. Chiroptera) — отряд плацентарных (лат. Eutheria) млекопитающих (лат. Mammalia), единственный, представители которого способны к активному полёту.

Происхождение[править]

Летучие мыши — представители отряда рукокрылые, имеют древнюю историю своего развития.

Ископаемые остатки рукокрылых известны с нижнего эоцена. Предками их являются, очевидно, примитивные древесные насекомоядные.

Не менее 70-ти миллионов лет назад у мелких древесных животных развились своеобразные перепонки на боках, которые затем эволюционировали в крылья. Причиной образования крыльев является по одной из версий мутация гена. Учёные считают, что такое изменение строения тела произошло достаточно быстро, так как не найдено ни одной особи похожего вида на переходном периоде. Так появились первые летучие мыши.

На черепе древнейших ископаемых видов отсутствуют признаки, свидетельствующее об эхолокации — эта способность развилась у рукокрылых позже, чем способность к полету.

В Старом и Новом Свете они обитали приблизительно 50 миллионов лет назад.

Систематика[править]

Отряд рукокрылые (Chiroptera) (Blumenbach, 1779) делится на два подотряда. Они в свою очередь включают в себя в общей сложности 17 семейств.^[1]

подотряд Крыланы (Megachiroptera) (Dobson, 1875)
- семейство Крылановые (Pteropodidae) (Gray, 1821) +
подотряд Летучие мыши (Microchiroptera) (Dobson, 1875)
- семейство Свиноносые летучие мыши (Craseonycteridae) (Hill, 1974) +
- семейство Футлярохвостые (Emballonuridae) (Gervais, 1856) +
- семейство Дымчатые летучие мыши (Furipteridae) (Gray, 1866) +
- семейство Копьеносые летучие мыши (Megadermatidae) (H. Allen, 1864) +
- семейство Бульдоговые летучие мыши (Molossidae) (Gervais, 1856) +
- семейство Подбородколистые (Mormoopidae) (Koch, 1862-63) +
- семейство Футлярокрылые летучие мыши (Mystacinidae) (Dobson, 1875) +
- семейство Розетконогие летучие мыши (Myzopodidae) (Thomas, 1904) +
- семейство Воронкоухие летучие мыши (Natalidae) (Gray, 1866) +
- семейство Рыбоядные летучие мыши (Noctilionidae) (Gray, 1821) +
- семейство Щелемордые летучие мыши (Nycteridae) (Van der Hoeven, 1855) +
- семейство Листоносые летучие мыши (Phyllostomidae) (Gray, 1825) +
- семейство Подковоносовые (Rhinolophidae) (Gray, 1825) +
- семейство Мышехвосты, или Ланцетоносы (Rhinopomatidae) (Bonaparte, 1838) +
- семейство Присосконогие летучие мыши (Thyropteridae) Miller, 1907 +
- семейство Гладконосые, или Обыкновенные летучие мыши (Vespertilionidae) (Gray, 1821) +

Общее описание[править]

Рукокрылые I Летучие мыши — Обзорная лекция (Познавательную лекцию «Добрые соседи: летучие мыши в городе» провела Анастасия Кадетова, научный сотрудник Московского Зоопарка) [51:48]

Рукокрылые — мелкие или средних размеров зверьки, способные к настоящему длительному полету. Длина их тела от 2,5 до 40 см. Размах крыльев 15—150 см.

Ушные раковины обычно большие, иногда относительно величины тела огромные, у многих с хорошо развитым кожным выступом — козелком.

Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключенный в межбедренную перепонку. Свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожная лопасть — эпиблема.

Межчелюстные кости черепа всегда недоразвиты или даже отсутствуют.

Головной мозг рукокрылых относительно крупный. На больших полушариях имеются борозды. Особенно сильно развиты слуховые подкорковые центры головного мозга, что связано с необыкновенно высоким развитием слуха.

Характерно для рукокрылых наличие пахучих кожных желёз.

Кишечник относительно короткий (в 1,5—4 раза превышает длину тела).

Эхолокация[править]

Две группы млекопитающих прибегают к эхолокации — это дельфины и летучие мыши. Летучие мыши обычно издают звуки частотой 50-60 кГц и воспринимают их. Вообще же они способны издавать гортанью ультразвуковые сигналы частотой 20-120 кГц и продолжительностью 0,2-100 миллисекунд. С помощью такого ультразвукового «видения» летучие мыши обнаруживают в темноте тонкую натянутую проволоку, улавливают эхо, которое в 2000 раз слабее посылаемого сигнала, на фоне множества звуковых помех могут выделять полезный звук, то есть только тот, который им нужен.

Крупные летучие собаки, или ночные крыланы, обладают более примитивным эхолотом: в полете они все время щелкают языком. Звук, порождаемый не гортанью, а языком, прорывается наружу в углах рта. Миллиметровую проволоку животные засекают с расстояния в несколько метров.

У летучих мышей ультразвуки обычно возникают в гортани, которая по устройству напоминает обычный свисток. Выдыхаемый из легких воздух вихрем проносится через него и с такой силой вырывается наружу, словно выброшен взрывом. Давление проносящегося через гортань воздуха вдвое больше, чем в паровом котле. Летучая мышь может периодически задерживать поток воздуха. Каждый импульс длится обычно всего две — пять тысячных долей секунды. Возникает «свист» очень высокой частоты, который человек не слышит. Издаваемые звуки очень громкие. они сравнимы с ревом двигателя реактивного истребителя с близкого расстояния. Не глохнут же летучие мыши, потому что у них есть мышцы, закрывающие уши в момент испускания разведывательных ультразвуков.

Перед стартом летучая мышь издает в секунду лишь 5-10 ультразвуковых импульсов. В полете учащает их до 30. С приближением препятствия звуковые сигналы следуют еще быстрее — до 50-60 раз в секунду. Некоторые летучие мыши во время охоты на ночных насекомых, настигая добычу, издают даже 250 криков в секунду.

Эхолокатор летучих мышей — очень точный навигационный «прибор». Он в состоянии запеленговать предмет диаметром всего 0,1 мм. А вот на проволоку толщиной 0,07 мм зверьки натыкаются.

С помощью эхолокатора рукокрылые, как выяснилось, могут различать даже типы деревьев, насекомых и плодов. Для этого они испускают дополнительный шум, который, как ранее думали ученые, животными игнорировался. Однако эта информация помогает строить сложное трехмерное изображение ближайшей области пространства. Например летучие мыши выполняют своего рода вычисление «шероховатости» или «гладкости» поверхности предмета, отражающего звук, и даже могут отличить сосну от дуба. Для этого они оценивают изменение амплитуды каждого эха (после каждого импульса) по времени.

У летучих мышей-рыболовов сигнал эхолота, пробив толщу воды, отражается от плавательного пузыря рыб и возвращается к рыболову. Обратно из-под воды, однако, рыболов получает вчетверо менее мощное эхо, чем обычная летучая мышь, эхолоцирующая насекомых в воздухе.

У некоторых ночных насекомых развились чувствительные к ультразвуку органы слуха, которые помогают им заблаговременно узнавать о приближении летучей мыши. Некоторые ночные мотыльки густо покрыты мелкими волосками, поглощающими ультразвук. Другие ночные жуки и бабочки, запеленгованные летучей мышью, складывают крылья и падают вниз, замирая в неподвижности на земле.

Зрение[править]

Органы зрения у плодоядных видов (крыланов и крупных листоносов) умеренно развиты, а у большинства видов глаза маленькие, и видят они, вероятно, плохо как днем, так и ночью.

Как показали эксперименты, рукокрылые не различают цветов, поскольку для них типичен ночной или сумеречный характер активности, за некоторым исключением.

Имеющиеся в глазах ночных летучих мышей колбочки, отвечающие за цветовое зрение, практически не функционируют. Зато палочки, позволяющие видеть в условиях малой освещенности, приобрели у некоторых из них свойство воспринимать и ближнюю ультрафиолетовую часть спектра (300—400 нанометров). Этим летучие мыши отличаются от тех млекопитающих, которые способны видеть в ультрафиолете именно при помощи колбочек.

Для чего мыши эта уникальная способность, не ясно. Убедительных объяснений феномена пока нет. Находить в сумерках цветы, нектаром которых они питаются, позволяет характерный запах соцветий и эхолокация.

Волосяной покров и окраска[править]

Волосяной покров на теле рукокрылых обычно хорошо развит.

Из-за своего образа жизни летучие мыши обычно не блещут красочными нарядами: бурые, серые, почти черные. Но есть и красно-бурые, и оранжево-красные, и кремовые, и даже белые.

Желтокрылый ложный вампир (Lavia frons) отличается длинным шелковистым мехом с оранжевыми, желтыми и зелеными переливами, который тускнеет после смерти животного. У некоторых южноамериканских ложных вампиров белые продольные полосы на голове и спине. У африканской мыши эптезикуса крылья белые, но тело бурое. А у одной африканской ночницы крылья черные, а шерсть на теле желтая или оранжевая.

Бывает, что самки бурые, а самцы оранжевые или красные. Один из видов футлярохвостых (или мешкокрылых) летучих мышей (Emballonuridae) отличается чисто белой окраской, он и назван белым футлярохвостом (Diclidurus albus).

Обычно их мех образован более длинными остевыми волосами и густым подшерстком, но два вида голокожих летучих мышей (Cheiromeles) почти полностью безволосы.

Строение зубов[править]

В зубной системе есть все категории зубов.

Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки большие. Коренные зубы делятся на 3 естественные группы: малые предкоренные, крупные предкоренные и задние коренные.

Количество резцов и особенно малых предкоренных имеет большое значение в родовой систематике рукокрылых. Молочные зубы не только по размерам, но и по форме резко отличаются от постоянных.

Общее число зубов от 20 до 38.

Конечности[править]

Передние конечности их видоизменены в крылья. Предплечье, пястные кости и фаланги всех пальцев рукокрылых, кроме первого, сильно удлинены. Между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка.

Задние конечности развёрнуты коленными суставами в стороны.

Летательный аппарат[править]

Летательный аппарат и полет — первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Развернутое крыло зверька — мягкое, эластичное и сплошное полотнище, натянутое между длинными пальцами, как между спицами зонтика, крупными костями конечностей и боками тела.

Плоскость крыла не ровная, а в виде купола. При опускании крыла воздух, наполняющий купол, создает временную опору, под давлением вытесняется из-под купола и оказывает неодинаковое воздействие на разные части крыла.

Передний край перепонки, укрепленный на плечевой и лучевой костях, втором и среднем пальцах, оказывается прочно фиксированным, а задний край ее под давлением воздуха отгибается кверху и, упираясь в уплотненную полосу вытесняемого из-под купола воздуха, сообщает зверьку поступательное движение вперед.^{[Прим. 1]}

Особую форму полета представляет порхающий полет, при котором зверек на некоторое время задерживается в одной точке воздуха, подобно кобчику или пустельге, но при этом держит свое тело почти в вертикальном положении. Иногда зверек переходит на скольжение в воздухе при почти неподвижном положении крыльев. Такой полет рукокрылых называют планирующим или скользящим. Только длительного парения в воздухе и у них не наблюдали.

В ходе исторического развития этих животных летательный аппарат и полет совершенствовались.

Органы размножения[править]

Биология размножения рукокрылых имеет свои особенности.

У некоторых крыланов матка двойная, как у сумчатых, а у большинства кожановых — двурогая, как у насекомоядных и грызунов. Но у иных рукокрылых, например у американских листоносов, матка простая, как у приматов.

Две молочные железы у всех животных этого отряда, как у приматов, располагаются на груди. Сосков обычно одна пара (грудная). У кожанов очень немногих видов бывает по две пары сосков, расположенных попарно на одной паре молочных желез.

Половые органы самцов такие же, как у высших приматов. По строению половой системы сходство рукокрылых с приматами больше, чем с любыми другими отрядами высших зверей.

Образ жизни[править]

Хотя особи некоторых видов рукокрылых держатся поодиночке, в большинстве своем это общественные существа, живущие колониями, в которых бывает от нескольких до многих тысяч зверьков.

Лишь немногие виды на отдыхе не подвешиваются вниз головой, предпочитая вместо этого заползать в щели или прицепляться к стенам; некоторые летучие мыши отдыхают в земляных норах. Однако большинство рукокрылых отдыхает вниз головой, подвешиваясь к опоре при помощи когтей задних ног и образуя при этом плотные гроздевидные скопления. Вероятно, такая скученность полезна с точки зрения терморегуляции, поскольку снижает колебания температуры.

Рукокрылые — это в основном ночные существа за редким исключением.

В отсутствие детенышей тело отдыхающих рукокрылых обычно остывает почти до температуры окружающей среды (дневное оцепенение). Похоже, что такой механизм экономии энергозатрат — один из факторов, способствующих поразительной долговечности этих мелких млекопитающих, которые доживают до 30-летнего возраста.

Если температура в районе обитания рукокрылых падает зимой ниже нуля, они либо впадают в спячку, либо мигрируют в более теплые места.

Спячка начинается при температурах ниже 4°C: это состояние напоминает глубокий сон, при котором сердцебиение едва заметно, а дыхание замедляется до одного вдоха-выдоха за 5 мин. У активного зверька температура тела составляет 37-40 °C, а во время спячки опускается до 5 °C. Мигрирующие летучие мыши обычно пролетают расстояния более 300 км.

Питание[править]

С наступлением сумерек насекомоядные летучие мыши сначала направляются к пруду или ручью, где пьют на лету, скользя по поверхности воды. Затем каждый зверек кормится около получаса, набивая желудок насекомыми и иногда поглощая до четверти собственного веса. После этого самки возвращаются кормить детенышей, тогда как самцы, а если малышей в колонии нет — все особи направляются к местам ночного отдыха, где переваривают и усваивают корм. Перед рассветом, как правило, наступает время второй кормежки.

Рукокрылые едят разнообразную пищу, но рацион каждого семейства высокоспециализирован.

Большинство потребляет насекомых. Однако некоторые кормятся цветами, нектаром, пыльцой, плодами. Некоторые рукокрылые убивают и поедают птиц, мышей, ящериц, более мелких летучих мышей, лягушек. Летучие мыши-вампиры питаются исключительно теплой кровью. По крайней мере 3 вида ловят мелкую рыбу, хватая ее когтями задних конечностей у поверхности воды.

Одна летучая мышь в течение часа поглощает около 700 комаров — 5-6 секунд на каждого.

Размножение[править]

Накануне зимовки самец спаривается с самкой, однако его сперма хранится в теле самки все время зимовки, оплодотворение происходит позже.

На продолжительность беременности может влиять температура, поскольку при холодной погоде развитие замедляется. Беременность длится, за вычетом задержек, примерно два месяца: у ночниц — 54 дня, ушанов — 56-100, вечерниц — 73 дня. Однако она растягивается почти на 6 месяцев у летучих лисиц и на 7 месяцев — у обыкновенного вампира. При родах мать висит вниз головой, крылья смыкает под собой наподобие колыбели.

Большинство самок приносит раз в год единственного детеныша, но у некоторых видов обычно появляются двойни, а в отдельных случаях одновременно 3 или 4 детеныша. Обычно рукокрылые рождаются голыми и слепыми, но есть и исключения. В частности у красного фруктоядного листоноса новорожденные покрыты мехом. Детеныш падает в крылья, откуда переползает к матери на грудь и прицепляется к соску. Новорожденный мышонок не выпускает изо рта материнский сосок. Позднее молочными зубами он держится за ее мех.

В возрасте двух недель детеныши достигают половины размеров тела взрослой особи. У них сильные лапы и когти, так как им приходится виснуть на матери, а позже — под сводами пещер. Упавшему детенышу грозит смерть.

Первые месяцы жизни детеныш вылетает с матерью на охоту, вися на ней. Он легкий и не мешает ей летать. Как только детеныш становится тяжелым и способным кормиться самостоятельно, мать оставляет его в пещере, где он добывает себе пропитание самостоятельно. У некоторых видов детеныши летают и кормятся уже в месячном возрасте. Обычно ультразвуками мать сигналит ему, и он летит следом. Если потеряется, то кричит, и она возвращается.

Если колонию побеспокоить, самки часто переносят малышей на новое место; в полете они часто держатся за материнские соски. У некоторых летучих мышей между задними конечностями находятся ложные соски, специально приспособленные для того, чтобы за них цеплялись детеныши.

Убежища[править]

Образование колоний характерно для рукокрылых большинства видов. В одной колонии может быть от двух-трех особей до нескольких миллионов зверьков, обитающих в одном убежище.

Убежищ вроде нор или гнезд рукокрылые сами не строят. Поселяются они в естественных укрытиях или сооруженных другими животными и человеком.

Разнообразные убежища можно разделить на следующие группы:

пещеры (естественные, например карстовые) и пещерообразные подземные сооружения (например, шахты)
полости под куполами магометанских мавзолеев, гробниц и мечетей
убежища, непосредственно связанные с жильем человека (чердаки, полости под карнизами, за обшивкой, ставнями, наличниками)
дупла деревьев и случайные убежища.

Пещеры и подземные сооружения обладают относительно устойчивым микроклиматом. Летом полости под куполами гробниц и мечетей охотно заселяются пещерными ночницами и подковоносами, но зимой эти помещения промерзают и поэтому бывают необитаемыми. Убежища в жилье человека для некоторых видов — основные, а сами рукокрылые стали такими же домовыми видами, как некоторые грызуны, или некоторые птицы Дупла деревьев охотно заселяются многими ночницами, вечерницами, лесными нетопырями, ушанами только летом, а зимой из-за низкой температуры зимовок (в средних и северных районах) в них не бывает. Случайные убежища крайне разнообразны. В них поселяются преимущественно широко распространенные и экологически пластичные виды.

Враги[править]

У рукокрылых много врагов. На них часто нападают совы, иногда соколообразные. Их также поедают змеи, кошки, куницы, еноты и другие хищники. Иногда летучих мышей ловят рыбы. Однако основным виновником резкого сокращения численности рукокрылых в наше время стал человек. Несколько видов летучих мышей считаются ныне находящимися под угрозой исчезновения.

Роль в экосистеме[править]

Основная польза от летучих мышей — уничтожение ими по ночам вредных насекомых. За ночь зверек съедает их количество, составляющее более половины массы собственного тела. Подсчитано, что летучие мыши из пещер Карлсбад в штате Нью-Мексико истребляют за одну летнюю ночь несколько тонн насекомых.

Многие растения тропиков опыляются нектароядными летучими мышами, причем по крайней мере один вид растений полностью зависит от этих опылителей.

Поедая плоды, рукокрылые распространяют семена и тем самым способствуют восстановлению леса.

Помет летучих мышей (гуано) служит ценным удобрением; из одних только пещер Карлсбад его добыто более 100000т.

Распространение[править]

Рукокрылые распространены почти по всей Земле до полярных границ древесной растительности. Их нет только в Арктике, Антарктике и на некоторых океанических островах.

Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических и субтропических областях. Родина их находится в тропиках восточного полушария, где до сих пор сохранились их наиболее примитивные представители, выделяемые в особый подотряд и семейство крылановых (Pteropidae).

Охрана и статус[править]

Кое-где пытаются уничтожать летучих мышей. Ловцы выходят с факелами до рассвета, собирают летучих мышей и обмазывают их ядом, прежде чем отпустить. Мыши возвращаются в свои пещеры и отравляют ядом сородичей. Это бессмысленно. Летучие мыши выполняют полезные функции, например поедают москитов. Лучший вариант защиты, к тому же еще и самый дешевый, — защитная сетка от москитов, которую летучие мыши не в состоянии прокусить.

В некоторых районах Африки рукокрылых используют для еды и пучками продают на рынках.

Но в основном летучих мышей губит наступающая на дикую природу цивилизация: все меньше остается мест, пригодных для зимовок и дневного сна. В 2002 году в португальском курортном местечке Троя, в 80 км к югу от Лиссабона, было построено специальное здание для редкого вида летучих мышей. В Нижегородской области на хуторе Щелковском обитает довольно много мышей, но там слишком мало дуплистых деревьев, в которых они могли бы перезимовать. Сотрудники нижегородской лаборатории биоразнообразия накануне Международной ночи летучих мышей в 2002 году строили для них дома.

В последние годы ночь с 20 на 21 сентября (осеннее равноденствие) отмечается в Европе как Международная ночь летучих мышей, и главной целью мероприятия является привлечение внимания населения к проблеме охраны рукокрылых и популяризация этих животных, перед которыми многие люди испытывают суеверных страх.

Факты[править]

Эхолокацией пользуются не все рукокрылые. У большинства изученных крыланов эхолокационного механизма не обнаружено. Они ориентируются и отыскивают свою пищу в основном с помощью зрения. Среди них только пещерные крыланы издают слабые ориентационные шумовые сигналы.
Возможно, летучие мыши спасут миллионы людей. Ученые обнаружили, что антикоагулянт, содержащийся в слюне летучих мышей-вампиров, можно будет в скором будущем использоваться для лечения людей с сердечными заболеваниями. Ученые во всем мире пытаются «скопировать» ферменты, обнаруженные в слюне летучей мыши-вампира, для того чтобы лечить многие болезни сердца и предотвратить сердечные приступы.
Бразильские складчатогубы тысячами использовались в одном из исследовательских проектов в годы Второй мировой войны в качестве «поджигателей-смертников». Этот проект, названный «Икс-лучом», включал прикрепление маленьких зажигательных бомб замедленного действия к туловищу зверька, выдерживание животных в состоянии спячки при температуре 4 °C и сбрасывание их с парашютом в самораскрывающихся контейнерах над вражеской территорией, где они, по замыслу, должны были заползать в дома. Незадолго до конца войны от разработки такого оружия, направленного, в частности против городов Японии, отказались.

См. также[править]

Летающие млекопитающие

Примечания[править]

↑ Это прослежено на последовательном сравнении кадров киноленты, на которой были засняты зверьки во время обычного гребного полета.

Источники[править]

Литература[править]

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. 1970.
Кузякин А. П. Летучие мыши — М., 1950
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих — М., 1973
Eisentraut М. Aus dem Leben der Fledermäuse und Flughunde (нем.)/ Из жизни летучих мышей и летучих собак, Jena, 1957
Биологический энциклопедический словарь. Гл.ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
Энциклопедия Кольера. — Открытое общество. 2000.
Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия. Гл. ред. А. П. Горкин. — М.: Росмэн, 2006.

Ссылки[править]

Первозвери (Prototheria)

Клоачные	Однопроходные (Monotremata)

Звери (Theria)

Сумчатые (Metatheria)

Didelphimorphia • Бандикуты (Peramelemorphia) • Двурезцовые сумчатые (Diprotodontia) • Соневидные опоссумы (Microbiotheria) • Сумчатые кроты (Notoryctemorphia) • Хищные сумчатые (Dasyuromorphia) • Ценолесты (Paucituberculata)

Плацентарные (Eutheria)

Афросорициды (Afrosoricida) • Броненосцы (Cingulata) • Грызуны (Rodentia) • Даманы (Hyracoidea) • Ежеобразные (Erinaceomorpha) • Зайцеобразные (Lagomorpha) • Землеройкообразные (Soricomorpha) • Китообразные (Cetacea) • Непарнокопытные (Perissodactyla) • Неполнозубые (Pilosa) • Панголины (Pholidota) • Парнокопытные (Artiodactyla) • Приматы (Primates) • Прыгунчики (Macroscelididae) • Рукокрылые (Chiroptera) • Сирены (Sirenia) • Трубкозубые (Tubulidentata) • Тупайи (Scandentia) • Хищные (Carnivora) • Хоботные (Proboscidea) • Шерстокрылы (Dermoptera)

Адаптивные типы

Наземные • Подземные • Древесные • Полуводные • Водные • Летающие

[2] Это прослежено на последовательном сравнении кадров киноленты, на которой были засняты зверьки во время обычного гребного полета.

[1] Order recognized by Integrated Taxonomic Information System (ITIS)

[3] Новости России /Среда,13 марта 2002 г.

[1]

[Прим. 1]

[2]

Рукокрылые

Содержание

Происхождение[править]

Систематика[править]