Циклопедия скорбит по жертвам террористического акта в Крокус-Сити (Красногорск, МО)

Парнокопытные

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Парнокопытные

Систематика
Жираф (Giraffa camelopardalis)
Научная классификация
Домен
Эукариоты
Царство
Животные


Тип
Хордовые


Подтип
Позвоночные
Инфратип
Челюстноротые
Надкласс
Четвероногие
Класс
Млекопитающие
Подкласс
Звери
Инфракласс
Плацентарные


Отряд
Парнокопытные






Международное научное название
Artiodactyla
Owen, 1848
Подотряды
Отряд Парнокопытные [7:38]

Парнокопытные, или парнопалые (лат. Artiodactyla) — современный отряд плацентарных млекопитающих. Подразделяется на 3 подотряда, насчитывающих 10 семейств, 89 родов и 242 вида[1]. С точки зрения кладистики, парнокопытные — парафилетическая группа, которая в современной систематике наряду с китообразными и рядом вымерших форм относится к монофилетической группе китопарнокопытных (Cetartiodactyla).

Некоторые виды, особенно из семейства полорогих, играют важную роль в жизни человека.

Описание[править]

Кости правой передней ноги у различных парнокопытных. Слева направо: свинья, красный олень, верблюд

Парнокопытные характеризуются широкой вариацей по форме и размерам тела. Масса колеблется от 2 кг у малого оленька (Tragulus javanicus) до 4000 кг у бегемотов (Hippopotamus amphibius). Рост в холке также очень разнообразен: он колеблется от 23 см у малого оленька до 5 м у жирафа (Giraffa camelopardalis).

Отличительной особенностью парнокопытных является наличие развитых третьего и четвёртого пальцев, окончания которых покрыты толстым роговым копытом. На каждой ноге между третьим и четвёртым пальцем проходит линия симметрии. У всех парнокопытных количество пальцев снижено вследствие недоразвитого первого (большого) пальца. Кроме того, у многих видов второй и пятый пальцы уменьшены в размерах по сравнению с остальными пальцами. В связи с этим можно утверждать, что у парнокопытных насчитывается 2 или 4 пальца.

Парнокопытные имеют весьма специфическое строение таранной кости, которое полностью ограничивает боковое передвижение и позволяет добиться лучшего сгибания и разгибания задних конечностей. Таранная кость в сочетании с пружинящими связками, жёсткими копытами и удлинёнными лёгкими конечностями позволяет парнокопытным быстро передвигаться. У видов, которые распространены в песчаных или снежных регионах, часто наблюдаются растопыренные пальцы, что позволяет распределять массу животного на бо́льшую площадь поверхности.

Большинство парнокопытных травоядны; исключение составляют представители семейств свиньи (Suidae) и пекариевые (Tayassuidae), которые могут поедать яйца и личинки насекомых. Хотя растения обеспечивают обильный и разнообразный источник пищи, парнокопытные не имеют необходимых ферментов для переваривания целлюлозы и лигнина. Поэтому они полагаются на микроорганизмы, которые помогают животным переваривать эти растительные соединения. Все парнокопытные имеют в своём пищеварительном тракте хотя бы одну дополнительную камеру, в которой происходит бактериальная ферментация. Эта камера, также называемая «ложным желудком», располагается непосредственно перед истинным желудком. Оленевые и полорогие имеют три ложных желудка, оленьковые, бегемоты и верблюды — два, свиньи и пекари — один[2].

Поведение[править]

Парнокопытные зачастую образуют стада. На переднем плане — стадо голубых гну
Драка между жирафами

Большинство парнокопытных ведут стадный образ жизни, хотя встречаются и одиночные виды. Жизнь в больших группах увеличивает количество потребляемого корма за счёт того, что животные тратят меньше времени на наблюдение за хищниками. В то же время по мере увеличения размера стада растёт и внутривидовая конкуренция.

Парнокопытные используют множество способов борьбы с другими животными. Во избежание боя они могут принимать различные позы и издавать разнообразные звуки. Для демонстрации своего превосходства парнокопытные могут выставлять вперёд рога и показывать клыки. Существует также множество признаков, которые показывают стремление животного идти в бой. Например, свиньи стискивают зубы, чтобы показать противнику желание драться. Когда физическая конфронтация становится неизбежной, рога и оленьи отростки служат важным инструментом защиты. Как правило, парнокопытные используют рога только для борьбы с сородичами и другими травоядными животными, а не для защиты себя и своих детёнышей от хищников.

Львы — главные враги саванных парнокопытных

Многие виды парнокопытных осуществляют сезонные миграции. Причинами миграции служат различные факторы, в частности, сезонные изменения в природе, которые влияют на численность хищников и необходимого корма. И хотя на миграции уходит очень много усилий, зачастую они повышают индивидуальную выживаемость и репродуктивную способность. Наиболее изучены миграции северного оленя (Rangifer tarandus) и голубого гну (Connochaetes taurinus). Эти животные ежегодно преодолевают 500 и 1700 км соответственно. Главным негативным фактором миграций является тот факт, что животные реагируют на изменение светового дня, а растения — на изменения температуры. Если вегетационный период растений не совпадает с периодом миграций, то такое несоответствие может пагубно повлиять на долгосрочное выживание мигрирующих животных.

Для общения с сородичами парнокопытные прибегают к выделению различных запахов. Феромоны выделяются эпителиальными железами, расположенными с обеих сторон тела. Запахи помогают животным метить тропы и определённые территории, сообщать об опасности или привлекать потенциальных партнёров. Для маркировки территории также используются моча и экскременты. Помимо запахов, парнокопытные общаются между собой посредством разнообразных звуков. К примеру, самцы окапи (Okapia johnstoni) издают тихий стон для привлечения самок, а американские бизоны (Bison bison) мычат, чтобы показать физическое состояние самки и готовность к спариванию. Связь между сородичами особенно важна для стадных видов. Высокоразвитые зрение, слух и обоняние помогают парнокопытным обнаруживать нарушения в их среде обитания. В случае опасности животные прибегают к различным физическим сигналам, чтобы предупредить остальных особей.

Естественным врагами парнокопытных в дикой природе являются различные кошачьи и собачьи. Помимо этого, человек охотится на парнокопытных для получения мяса и шкуры, а также ради трофеев. Детёныши уязвимы и перед мелкими хищниками. Для обороны от хищников парнокопытные используют рога, оленьи отростки, копыта и клыки. Для многих видов очень важна быстрая скорость бега и развитые органы чувств. Объединяясь в стада, парнокопытным становится легче выявлять хищников и обороняться от них. Хищники чаще всего нападают на старых и больных особей.

Сводная таблица:

Способы общения визуальный; тактильный; акустический; химический.
Естественные враги куньи; медвежьи; кошачьи; собачьи; крокодилы; соколообразные.

Размножение[править]

Козлёнок, сосущий материнское вымя

Большинству парнокопытных присуща полигамия, хотя встречаются и моногамные виды (например, голубой дукер (Philantomba monticola)). Полигамия представлена двумя формами полигинии. Первая наблюдается во время эструса самки, в течение которой самец спаривается с ней и защищает её. Помимо этого, самец может защищать сразу несколько самок (гарем) от других самцов, спариваясь с каждой отдельной самкой в период течки. Вторая форма полигинии заключается в защите конкретных мест обитания, которые изобилуют необходимыми ресурсами и обеспечивают хорошую защиту от хищников. Для парнокопытных характерна борьба между несколькими самцами за обладание самкой.

Размножение обычно происходит раз в год, хотя некоторые виды могут размножаться по нескольку раз за год. Беременность длится от 4 до 15,5 месяцев. За исключением свиных, которые могут рожать до 12 детёнышей в одном помёте, парнокопытные, как правило, рожают 1—2 детёнышей, которые при рождении весят 0,5—80 кг. Половая зрелость наступает в возрасте 6—60 месяцев. Сроки родов обычно совпадают с сезонным ростом растений. Как следствие, парнокопытные арктических и умеренных регионов рожают в начале весны, а тропические парнокопытные — в начале сезона дождей. Сроки родов особенно важны для самки, которой необходимо компенсировать физиологические затраты на лактацию. Кроме того, обилие свежей растительности помогает молодняку расти более быстрыми темпами, что снижает риск хищничества.

Новорождённые рождаются хорошо развитыми, и способны самостоятельно передвигаться или даже бегать спустя 2—3 часа после рождения. Самки следят за молодняком в течение всего периода лактации, который длится от 2 до 12 месяцев. У животных из семейств полорогие и оленевые молодые самки остаются со стадом и после достижения половой зрелости. В зависимости от материнской заботы парнокопытные могут быть условно помещены в две категории. К первой категории относятся виды, детёныши которых имеют защитную окраску и остаются в укрытиях, пока самка кормится в течение дня. Такие виды, как правило, живут в небольших группах, в областях, обеспечивающих хорошую защиту для детёнышей. Ко второй категории относятся более крупные парнокопытные, которые создают для своих детёнышей лишь небольшие укрытия.

Продолжительность жизни у парнокопытных колеблется от 8 до 40 лет. Многочисленные исследования показали, что самцы живут меньше, чем самки.

Сводная таблица:

Система размножения моногамия; полигамия (полигиния)
Продолжительность беременности 4—15,5 месяцев
Количество новорождённых 1—12
Продолжительность лактации 2—12 месяцев
Возраст половой зрелости 6—60 месяцев
Продолжительность жизни 8—40 лет

Распространение[править]

Саванны — типичные места обитания парнокопытных; на фотографии изображена саванна Серенгети, расположенная на границе Кении и Танзании

Парнокопытные обнаружены практически во всех средах обитания, в том числе и в водных экосистемах. Они являются коренными животными всех континентов, за исключением Австралии и Антарктиды. Деятельность человека привела к тому, что домашние виды были интродуцированы за пределы своего естественного ареала.

Парнокопытные населяют разнообразные места обитания. Эти животные хорошо приспосабливаются в любых местах, в которых они смогут найти достаточно подходящего корма. И хотя парнокопытные распространены от арктических тундр до тропических лесов, они наиболее типичны в следующих 4 типах экосистем: на открытых лугах, обеспечивающих обильный корм и хорошую видимость, помогающую обнаружить хищников; на лугах вблизи скал, которые обеспечивают хорошую защиту от хищников на скалистых выступах и крутых склонах; в лесах и кустарниках, густая растительность которых служит естественной обороной от врагов; и, наконец, в экотонах — переходных зонах между открытыми областями и лесом.

Сводная таблица:

Биогеографические регионы Неарктика (интродуцированный, коренной); Палеарктика (интродуцированный, коренной); Индомалайская (интродуцированный, коренной); Эфиопская (интродуцированный, коренной); Неотропическая (интродуцированный, коренной); Австралийская (интродуцированы); Океания (интродуцированы).
Другие географические особенности космополитизм.
Среда обитания умеренные; тропические; полярные.
Наземные биомы тундра; тайга; пустыни или дюны; саванны или луга; колючие кустарники; леса; тропические леса; скрэбовые леса; горы.
Водно-болотные угодья топи; болота.
Другие места обитания города; пригороды; сельскохозяйственные угодья.

Классификация[править]

 → Классификация парнокопытных

С точки зрения кладистики, парнокопытные — парафилетическая группа, которая в современной систематике наряду с китообразными и рядом вымерших форм относится к монофилетической группе китопарнокопытных (Cetartiodactyla).

Традиционно отряд парнокопытных подразделяется на 3 подотряда: жвачные (Ruminantia), нежвачные (Nonruminantia) и мозоленогие (Tylopoda).

Жвачные[править]

Зубр (Bison bonasus)

Состоит из 6 семейств, в которое входит 76 родов и 212 видов, а также ряда вымерших групп. Своё название подотряд получил за наличие жвачки — комка отрыгнутой растительной пищи, требующей доработки в ротовой полости. Желудок сложный, состоит из трёх или четырёх камер — рубца, сетки, книжки и сычуга. Помимо этого, жвачные характеризуются рядом признаков, включая отсутствие верхних резцов и недоразвитые верхние клыки.

Семейства, входящие в подотряд жвачных:

Кабан (Sus scrofa)

Нежвачные[править]

Подотряд нежвачных состоит из 3 семейств, 10 родов и 24 вида. Эти животные не жуют жвачку, и их желудки обычно простого строения, хотя могут разделяться и на три камеры. На ногах, как правило, 4 пальца. Клыки имеют форму бивня. Рога отсутствуют.

Классификация нежвачных:

Мозоленогие[править]

Мозоленогие включают в себя только одно современное семейство — верблюдовые (Camelidae). По разным данным, в него входит от 4 до 6 видов, объединённых в 3 рода. Желудок мозоленогих трёхкамерный. Классические копыта у верблюдовых отсутствуют, вместо них присутствуют двухпалые конечности с тупыми искривлёнными когтями. Опираются верблюдовые не на концы пальцев, а на совокупность их фаланг. На нижней поверхности ступни располагается парная или непарная эластичная мозолистая подушка.


Сводная таблица:

Количество подотрядов 3
Количество семейств 10
Количество родов 89
Количество видов 242

Охранный статус[править]

Олени Давида (Elaphurus davidianus) вымерли в дикой природе вследствие неконтролируемой охоты и потери мест обитания

Вымирание угрожает почти половине видов парнокопытных. Наибольшей опасности подвержены виды, ареал которых охватывает районы с низким уровнем экономического развития. Бесконтрольное вмешательство человека поставило некоторых парнокопытных на грань исчезновения. Одной из самых серьёзных проблем является потеря мест обитания. Например, олень Давида (Elaphurus davidianus) за последние 3500 лет вымер на значительной части своего ареала вследствие дренажных работ, и смог сохраниться только в неволе[12]. Другие виды, такие как жираф, в результате природоохранной деятельности настолько размножились, что понадобился контроль за численностью популяции.

Вторая немаловажная угроза — изменение климата. Глобальное потепление заставило многих парнокопытных двигаться к полюсам. Эта тенденция прослеживается на примере лося (Alces alces), который населяет исключительно хвойные леса. С середины 1980-х годов наблюдается снижение популяции лося на южной окраине хвойных лесов в США, что обусловлено повышением температуры воздуха.

В Красном списке МСОП перечислено 244 вида парнокопытных. 7 видов имеют статус вымерших (EX), 2 — вымерших в дикой природе (EW); 12 видов классифицированы как находящиеся в критическом состоянии (CR), 39 — в опасном состоянии (EN), 44 — уязвимые (VU) и 21 — близкий к угрожаемому (NT). Ещё для 18 видов не хватает данных (DD). Оставшийся 101 вид перечислены как находящиеся в наименьшей опасности (LC).

Сводная таблица по семействам[13]:

Семейство   EX     EW     CR     EN     VU     NT     LC     DD   Всего перечислено Процент вымерших и находящихся под угрозой
Бегемотовые 2 0 0 1 1 0 0 0 4 100
Верблюдовые 0 0 1 0 0 0 2 0 3 33,3
Вилорогие 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0
Жирафовые 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0
Кабарговые 0 0 0 6 1 0 0 0 7 100
Оленевые 1 1 1 7 16 2 17 10 55 47,3
Оленьковые 0 0 0 1 0 0 6 3 10 10
Пекариевые 0 0 0 1 0 1 1 1 4 25
Полорогие 4 1 8 20 21 16 67 3 140 38,6
Свиньи 0 0 2 3 5 1 6 1 18 55,6
Всего 7 2 12 39 44 21 101 18 244 42,6

Хозяйственное значение[править]

Домашняя корова — важный источник молока, мяса и кожи

Положительное[править]

Люди и их предки занимались охотой и собирательством на протяжении всей своей истории. Парнокопытные служили важным источником пищи и остаются им и в настоящее время. 72—42 тысячи лет назад люди начали носить одежду, которая, по всей видимости, была сделана из шкур парнокопытных животных. На Ближнем Востоке 10 000 лет назад были одомашнены козы и овцы для удовлетворения человеческих потребностей. Следом за ними человек приручил коров (7500 лет назад), свиней (7500 лет назад), лам и альпак (6500 лет назад) и верблюдов (3500 лет назад). Одомашнивание парнокопытных привело к значительным изменениям в человеческой истории, переходу человека от охоты и собирательства к сельскому хозяйству.

В экономическом плане крупный рогатый скот является наиболее важными домашними животными по всему миру. В 2001 году численность домашних парнокопытных составила порядка 4,1 млрд особей, из которых почти 1/3 пришлась на крупный рогатый скот. В США производство говядины находится на четвёртом месте среди всех отраслей промышленности. Помимо мяса, парнокопытные служат важным источником молока, шерсти, кожи и костей; он являются популярным объектом спортивной охоты, приносящей миллионы долларов дохода в Европе и Северной Америке. Наконец, парнокопытные играют большую роль в глобальном движении экотуризма, чему способствует доступность их среды обитания.

Отрицательное[править]

Различные формы зоонозных инфекций паразитируют на парнокопытных во время критической части их жизненного цикла. Например, свиньи являются переносчиками нескольких штаммов вируса гриппа, которые могут скрещиваться и порождать новые штаммы (например, H1N1). Зоонозные заболевания, например коровье бешенство, могут передаваться человеку через мясо, молоко или прямой физический контакт. Дикие парнокопытные представляют собой потенциальную угрозу для сельского хозяйства, повреждая и поедая зерновые культуры, заражая домашний скот, а также конкурируя с ним за среду обитания и ресурсы.

Источники[править]

  1. Классификация парнокопытных (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 23 февраля 2013.
  2. Свиньи (Suidae) (англ.). Animal Diversity Web. Проверено 2 марта 2013.
  3. Классификация семейства вилорогие (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  4. Классификация семейства жирафовые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  5. Классификация семейства кабарговые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  6. Классификация семейства оленевые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  7. Классификация семейства оленьковые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  8. Классификация семейства полорогие (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  9. Классификация семейства бегемотовые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  10. Классификация семейства пекариевые (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  11. Классификация семейства свиньи (англ.). Mammal Species of the World. Проверено 24 февраля 2013.
  12. Олень Давида: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  13. Статистика МСОП по семействам млекопитающих (англ.). Красный список МСОП. Проверено 1 марта 2013.

Ссылки[править]

 
Первозвери (Prototheria)
Звери (Theria)
Сумчатые (Metatheria)

DidelphimorphiaБандикуты (Peramelemorphia) • Двурезцовые сумчатые (Diprotodontia) • Соневидные опоссумы (Microbiotheria) • Сумчатые кроты (Notoryctemorphia) • Хищные сумчатые (Dasyuromorphia) • Ценолесты (Paucituberculata)

Плацентарные (Eutheria)

Афросорициды (Afrosoricida) • Броненосцы (Cingulata) • Грызуны (Rodentia) • Даманы (Hyracoidea) • Ежеобразные (Erinaceomorpha) • Зайцеобразные (Lagomorpha) • Землеройкообразные (Soricomorpha) • Китообразные (Cetacea) • Непарнокопытные (Perissodactyla) • Неполнозубые (Pilosa) • Панголины (Pholidota) • Парнокопытные (Artiodactyla) • Приматы (Primates) • Прыгунчики (Macroscelididae) • Рукокрылые (Chiroptera) • Сирены (Sirenia) • Трубкозубые (Tubulidentata) • Тупайи (Scandentia) • Хищные (Carnivora) • Хоботные (Proboscidea) • Шерстокрылы (Dermoptera)

Адаптивные типы

НаземныеПодземныеДревесныеПолуводныеВодныеЛетающие