Фитоплазма

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фитоплазмы являются облигатными внутриклеточными паразитами тканей флоэмы растений и насекомых-переносчиков, участвующих в их передаче от растения к растению. Они передаются от растения к растению переносчиками (обычно сокососущими насекомыми, такими как цикадки), в которых они выживают и размножаются. Эти представители класса Mollicutes наиболее распространены в тропических и субтропических регионах. Фитоплазмы наносят существенный ущерб сельскому хозяйству многих стран.

История[править]

Упоминания о заболеваниях, которые, как теперь известно, вызываются фитоплазмами, можно найти еще в 1603 году (болезнь шелковицы в Японии)[1]. Первоначально считалось, что такие заболевания вызываются вирусами, которым, как и фитоплазмам, требуются насекомые-переносчики.

Вирусные и фитоплазматические инфекции имеют некоторые общие симптомы[2]. В 1967 г. фитоплазмы были обнаружены японскими учёными в ультратонких срезах ткани флоэмы растений и из-за физиологического сходства были названы микоплазмоподобными организмами[3]. В 1994 года на 10-м конгрессе Международной организации по микоплазмологии[2] (International Organization for Mycoplasmology (IOM))[4] их отнесли к собственному роду Candidatus Phytoplasma[5] — ранее их относили к роду Mycoplasma и классифицировали как MLO (англ. Mycoplasma-like organism).

Описание[править]

Бактерии не могут выжить вне растений или насекомых. Поэтому с момента открытия фитоплазмы сопротивлялись всем попыткам культивирования in vitro в любой бесклеточной среде. Таким образом, рутинное культивирование в искусственной среде остается серьезной проблемой.

Фитоплазмы представляют собой Mollicutes, которые связаны трехслойной мембраной, а не клеточной стенкой[6]. Мембраны клеток фитоплазмы, изученные к настоящему времени, обычно содержат один иммунодоминантный белок неизвестной функции, который составляет большую часть белка в мембране[7]. Типичная фитоплазма имеет плеоморфную или нитевидную форму и размер (диаметр) менее 1 мкм. Как и у других прокариотов, фитоплазматическая ДНК распределена по цитоплазме, а не сосредоточена в ядре.

По сравнению с предками — бациллами и клостридиями (Bacillus/Clostridium) их геном сильно редуцирован в результате адаптации к паразитическому образу жизни. В зависимости от вида размер генома составляет от 530 до 1350 kbp[8]. В нем отсутствуют гены, необходимые для синтеза АТФ, белков и нуклеотидов. Соответственно, фитоплазмы зависят от импорта таких метаболитов из клеток-хозяев.

Симптомы поражения (фитоплазмоз)[править]

Фитоплазмы могут заражать и вызывать различные симптомы у более чем 700 видов растений. Фитоплазмы являются патогенами важных для сельского хозяйства растений в разных климатических зонах. Среди растений-хозяев: кокосовая пальма, вишня и яблони, виноград, черешня, персики и нектарины, сахарный тростник и рис.

Симптомы поражения фитоплазмой разнообразны. Это может быть:

В совокупности эти симптомы известны как фитоплазмоз, заболевание, которое может привести к гибели растения.

Ягоды пораженного винограда при созревании сморщиваются, закисают и могут опадать.

Пожелтение листьев вызвано угнетением синтеза хлорофилла и нарушением транспорта ассимилятов в листьях.

Филлодия возникает в результате действия фитоплазмы на регуляцию цветочных генов[11].

Заражение фитоплазмой можно выявить с помощью ПЦР.

Многие растения, зараженные фитоплазмой, приобретают кустистый вид или вид ведьминой метлы из-за изменений в их нормальном характере роста. У большинства растений преобладает верхушка, но инфекция может спровоцировать пролиферацию пазушных (боковых) побегов и уменьшение размера междоузлий[12].

Такие симптомы на самом деле полезны при коммерческом выращивании пуансеттии. Инфекция вызывает увеличение количества побегов. Таким образом, растения пуансеттии дают более одного цветка[13].

Распространение[править]

Фитоплазмы распространяются преимущественно насекомыми семейств Cicadellidae (цикадки), Fulgoridae (фонарницы) и Psyllidae (настоящие листоблошки)[14], которые питаются флоэмой зараженных растений, заглатывая фитоплазмы и передавая их следующему растению. Таким образом, круг хозяев фитоплазм сильно зависит от круга насекомых-переносчиков. Фитоплазмы содержат основной антигенный белок, составляющий большую часть белка клеточной поверхности. Этот белок связывается с комплексами микрофиламентов насекомых и, как полагают, контролирует взаимодействия насекомых с фитоплазмой[15].

Фитоплазмы попадают в организм насекомого через стилет, проходят через кишечник, а затем перемещаются в гемолимфу[16] и колонизируют слюнные железы: весь процесс может занять до 3 недель[16]. Попав в организм насекомого-хозяина, фитоплазмы обнаруживаются в большинстве основных органов. Время между попаданием в организм насекомого и достижением инфекционного титра в слюнных железах называется латентным периодом[16].

Фитоплазмы могут зимовать в насекомых-переносчиках или многолетних растениях. Фитоплазмы могут оказывать различное воздействие на своих насекомых-хозяев (были отмечены примеры как пониженной, так и повышенной приспособленности)[17].

Фитоплазмы также могут распространяться через повилики (Cuscuta)[18] или путем вегетативного размножения, например, прививки зараженной растительной ткани на здоровое растение.

Меры борьбы[править]

Фитоплазмы обычно контролируются двумя путями:

  • выведением и посадкой устойчивых к патогену сортов сельскохозяйственных культур (возможно, наиболее экономически выгодный вариант),
  • борьбой с насекомыми-переносчиками[19].

Культуру тканей можно использовать для получения здоровых клонов растений, инфицированных фитоплазмой. Предварительная криотерапия (т.е. замораживание образцов растений в жидком азоте) увеличивает вероятность получения таким образом здоровых растений[20].

Также были разработаны плантителы (plantibodies) [лат. planta — растение] — антитела, продуцируемые трансгенными растениями — нацеленные на фитоплазмы[21].

Установлено, что на фитоплазмы оказывают бактериостатическое действие тетрациклины[22]. Однако симптомы заболевания вновь появляются при отсутствии постоянного применения антибиотиков. Таким образом, тетрациклин не является эффективным средством борьбы с заболеваниями сельскохозяйственных культур, но его используют для защиты декоративных кокосовых пальм[23].

Генетика[править]

Секвенированы геномы четырех фитоплазм:

  • луковая желтая»[24],
  • Candidatus Phytoplasma asteris (ведьминская метла)[25],
  • Candidatus Phytoplasma australiense»[26],
  • Candidatus Phytoplasma mali [27].

Фитоплазмы имеют очень маленькие геномы с чрезвычайно низким содержанием GC (иногда всего 23%, что считается нижним порогом жизнеспособного генома)[28]. Фактически, фитоплазма белолистной бермудской травы (Ca. P. cynodontis) имеет размер генома всего 530 т.п.н., это один из самых маленьких известных геномов среди всех живых организмов[29]. Размер более крупных геномов фитоплазмы составляет около 1350 КБ. Небольшой размер генома фитоплазмы обусловлен редуктивной эволюцией Bacillus/Clostridium. Фитоплазмы потеряли ≥75% своих исходных генов и, таким образом, больше не могут выживать вне насекомых или флоэмы растений. Некоторые фитоплазмы содержат внехромосомную ДНК, например плазмиды[30].

Несмотря на небольшие геномы, многие предсказанные гены фитоплазм присутствуют в нескольких копиях. Фитоплазмы лишены многих генов, кодирующих стандартные метаболические функции, и не имеют функционирующего пути гомологичной рекомбинации, но у них есть путь вторичного транспорта[31].

Геномы фитоплазм содержат большое количество транспозонов и инсерционных последовательностей, а также уникальное семейство повторяющихся экстрагенных палиндромов, называемых PhREPS, роль которых неизвестна. Однако предполагается, что структуры «стебель-петля» в PhREPS играют роль в терминации транскрипции или стабильности генома[32].

Обнаружение и диагностика[править]

До молекулярной эры диагностика заболеваний, вызываемых фитоплазмой, была затруднена, поскольку организмы нельзя было культивировать. При этом использовались классические методы диагностики, в том числе наблюдение за симптомами. Также были изучены ультратонкие срезы ткани флоэмы растений с подозрением на фитоплазменную инфекцию[33]. Дополнительно применялось эмпирическое применение антибиотиков, таких как тетрациклин .

Методы молекулярной диагностики для обнаружения фитоплазмы начали появляться в 1980-х годах и включали методы иммуноферментного анализа (ИФА). В начале 1990-х годов были разработаны методы на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР): они гораздо более чувствительны, чем ИФА, а анализ полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ) позволил точно идентифицировать различные штаммы и виды фитоплазмы[34].

Более современные методы позволяют оценить уровень заражения. Как количественная ПЦР, так и биовизуализация могут эффективно определять титры фитоплазмы в растении[35]. Кроме того, петлевая изотермическая амплификация (чувствительный, простой и быстрый метод диагностики) теперь доступна в виде коммерческого набора, позволяющего обнаружить все известные виды фитоплазмы примерно за 1 час, включая этап экстракции ДНК.

Ссылки[править]

  • Weiterführende Informationen zu Phytoplasmen (Memento vom 11. Dezember 2012 im Webarchiv archive.today) (Ohio State University)
  • Bilder-Galerie zu Phytoplasmosen
Ruwiki logo.png Одним из источников этой статьи является статья в википроекте «Рувики» («Багопедия», «ruwiki.ru») под названием «Фитоплазма», находящаяся по адресу:

«https://ru.ruwiki.ru/wiki/Фитоплазма»

Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий.
Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?»

  1. ↑ Okuda (1972). «Occurrence of diseases caused by mycoplasma-like organisms in Japan». Plant Protection 26: 180–183.
  2. ↑ 2,0 2,1 Hogenhout (2008). «Phytoplasmas: bacteria that manipulate plants and insects». Molecular Plant Pathology 9 (4): 403–423. DOI:10.1111/j.1364-3703.2008.00472.x. PMID 18705857.
  3. ↑ (1967) «Mycoplasma or PLT-group-like organisms found in the phloem elements of plants infected with mulberry dwarf, potato witches' broom, aster yellows or paulownia witches' broom». Annals of the Phytopathological Society of Japan 33 (4): 259–266. DOI:10.3186/jjphytopath.33.259.
  4. ↑ IOM. The International Organization for Mycoplasmology.
  5. ↑ boku.ac.at
  6. ↑ Bertamini (2004). «Effect of phytoplasmal infection on photosystem II efficiency and thylakoid membrane protein changes in field grown apple (Malus pumila) leaves». Physiological and Molecular Plant Pathology 47 (2): 237–242. DOI:10.1006/pmpp.2003.0450.
  7. ↑ Berg (1999). «Isolation of the gene encoding an immunodominant membrane protein of the apple proliferation phytoplasma, and expression and characterization of the gene product». Microbiology 145 (8): 1939–1943. DOI:10.1099/13500872-145-8-1937. PMID 10463160.
  8. ↑ C. Marcone, H. Neimark, A. Ragozzino, U. Lauer, E. Seemüller: Chromosome Sizes of Phytoplasmas Composing Major Phylogenetic Groups and Subgroups. In: Phytopathology. (APS Press) 89 (9), 1999, S. 805–810. doi:10.1094/PHYTO.1999.89.9.805.
  9. ↑ Lee (2000). «Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes». Annual Review of Microbiology 54: 221–255. DOI:10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID 11018129.
  10. ↑ Klingaman Plant of the Week: Fasciated Plants (Crested Plants). Проверено 20 мая 2023.
  11. ↑ P. Pracros, J. Renaudin, S. Eveillard, A. Mouras, M. Hernould: Tomato Flower Abnormalities Induced by Stolbur Phytoplasma Infection Are Associated with Changes of Expression of Floral Development Genes. In: Molecular Plant Microbe Interactions. (APS Press) 19 (1), 2006, S. 62–68. doi:10.1094/MPMI-19-0062.
  12. ↑ Lee (2000). «Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes». Annual Review of Microbiology 54: 221–255. DOI:10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID 11018129.
  13. ↑ Lee (1997). «Phytoplasma induced free-branching in commercial poinsettia cultivars». Nature Biotechnology 15 (2): 178–182. DOI:10.1038/nbt0297-178. PMID 9035146.
  14. ↑ Weintraub (2006). «Insect vectors of phytoplasmas». Annual Review of Entomology 51: 91–111. DOI:10.1146/annurev.ento.51.110104.151039. PMID 16332205.
  15. ↑ Suzuki (2006). «Interactions between a membrane protein of a pathogen and insect microfilament complex determines insect vector specificity». Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (11): 4252–4257. DOI:10.1073/pnas.0508668103. PMID 16537517.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Christensen (2005). «Phytoplasmas and their interactions with their hosts». Trends in Plant Science 10 (11): 526–535. DOI:10.1016/j.tplants.2005.09.008. PMID 16226054.
  17. ↑ Christensen (2005). «Phytoplasmas and their interactions with their hosts». Trends in Plant Science 10 (11): 526–535. DOI:10.1016/j.tplants.2005.09.008. PMID 16226054.
  18. ↑ Carraro (1991). «Transmission characteristics of the clover phyllody agent by dodder». Journal of Phytopathology 133: 15–22. DOI:10.1111/j.1439-0434.1991.tb00132.x.
  19. ↑ Lee (2000). «Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes». Annual Review of Microbiology 54: 221–255. DOI:10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID 11018129.
  20. ↑ Wang et al. (2007) Effective elimination of sweet potato little lead by cryotherapy of shoot tips.
  21. ↑ Плантитела (plantibodies). База знаний по биологии человека.
  22. ↑ Davies (1968). «Remission of aster yellows disease by antibiotics». Science 161 (3843): 793–794. DOI:10.1126/science.161.3843.793. PMID 5663807. Bibcode: 1968Sci...161..793D.
  23. ↑ Pace DRUG FOR HUMANS CHECKS PALM TREE DISEASE (July 19, 1983).
  24. ↑ Oshima (2004). «Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant-pathogenic phytoplasma». Nature Genetics 36 (1): 27–29. DOI:10.1038/ng1277. PMID 14661021.
  25. ↑ Bai (2006). «Living with Genome Instability: the Adaptation of Phytoplasmas to Diverse Environments of Their Insect and Plant Hosts». Journal of Bacteriology 188 (10): 3682–3696. DOI:10.1128/JB.188.10.3682-3696.2006. PMID 16672622.
  26. ↑ Tran-Nguyen (2008). «Comparative Genome Analysis of "Ca. Phytoplasma australiense" (Subgroup tuf-Australia I; rp-A) and "Ca. Phytoplasma asteris" Strains OY-M and AY-WB». Journal of Bacteriology 190 (11): 3979–91. DOI:10.1128/JB.01301-07. PMID 18359806.
  27. ↑ Kube (2008). «The linear chromosome of the plant-pathogenic mycoplasma 'Candidatus Phytoplasma mali'». BMC Genomics 9 (1). DOI:10.1186/1471-2164-9-306. PMID 18582369.
  28. ↑ Dikinson, M. Molecular Plant Pathology (2003) BIOS Scientific Publishers
  29. ↑ Marcone (1999). «Chromosome Sizes of Phytoplasmas Composing Major Phylogenetic Groups and Subgroups». Phytopathology 89 (9): 805–810. DOI:10.1094/PHYTO.1999.89.9.805. PMID 18944709.
  30. ↑ Nishigawa (2003). «Complete set of extrachromosomal DNAs from three pathogenic lines of onion yellows phytoplasma and use of PCR to differentiate each line». Journal of General Plant Pathology 69: 194–198.
  31. ↑ Bai (2006). «Living with Genome Instability: the Adaptation of Phytoplasmas to Diverse Environments of Their Insect and Plant Hosts». Journal of Bacteriology 188 (10): 3682–3696. DOI:10.1128/JB.188.10.3682-3696.2006. PMID 16672622.
  32. ↑ Jomantiene (2006). «Clusters of diverse genes existing as multiple, sequence variable mosaics in a phytoplasma genomes». FEMS Microbiology Letters 255 (1): 59–65. DOI:10.1111/j.1574-6968.2005.00057.x. PMID 16436062.
  33. ↑ (1967) «Mycoplasma or PLT-group-like organisms found in the phloem elements of plants infected with mulberry dwarf, potato witches' broom, aster yellows or paulownia witches' broom». Annals of the Phytopathological Society of Japan 33 (4): 259–266. DOI:10.3186/jjphytopath.33.259.
  34. ↑ Chen (1992). «Detection and identification of plant and insect mollicutes». The Mycoplasmas 5: 393–424.
  35. ↑ Christensen (2004). «Distribution of phytoplasmas in infected plants as revealed by real time PCR and bioimaging». Molecular Plant-Microbe Interactions 17 (11): 1175–1184. DOI:10.1094/MPMI.2004.17.11.1175. PMID 15553243.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Фитоплазма&oldid=1735985