Цветное зрение у птиц

 → Цветное зрение

Тимоти Голдсмит, доктор философии

Цветное зрение у птиц связано с фундаментальными исследованиями и открытиями доктора философии Тимоти Голдсмитом в области цветного зрения у птиц, которые подтвердили не доказанные до него многокомпонентные теории цветного зрения. Он провёл на биологогистологическом уровне фундаментальные исследования с применением современного оптического устройства — флюоресцентного микроскопа (разрешение 1‒10нм) живых клеток на срезах сетчатки глаза с получением цветных стереоизображений. ,

Наилучшие глаза в природе у Лысого орла, имеющих широкую область бинокулярного зрения

Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей.,

Цветное зрение у птиц заметно отличается от зрения человека, т.к. видение является самым важным смыслом для птиц, поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета, и зрительная система этих животных имеет ряд приспособлений, которые дают остроту зрения выше, чем у других групп позвоночных, например, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и заметно сдвинут в УФ-область. Как и у человека, обработку зрительного сигнала у птиц обеспечивают два вида экстерорецепторов в сетчатке глаз птицы (палочек и колбочек), но их количество, свойства, морфология и биохимия несколько иные.

Птицы как рыбы, земноводные и рептилии, в отличие от людей, имеют четыре типа цветовых фоторецепторов в глазу. Они дают птицам способность воспринимать не только видимый диапазон, но и ультрафиолетовую часть спектра. Имеются другие приспособления зрительной системы, которые позволяют для обнаружения поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют строение глаз, способное получать пропорционально больше света фоторецепторами в сетчатке, чем млекопитающие, и имеют больше нервных связей между фоторецепторами и мозгом.

Экстерорецепторы сетчатки колбочки обеспечивают восприятие большого количества цветов при дневном зрении, что особенно важно для дневных птиц. Большинство птиц — тетрахроматы и обладают, по сравнению с человеком, дополнительным типом колбочек, чувствительных к ультрафиолету, помимо колбочек, чувствительных к «красному», «зеленому» и «синему» диапазону. Некоторые птицы, например, голуби, имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их относят к пентахроматам.

Предполагают, что четыре структурно и химически различных пигмента колбочек (их строение близко к молекуле ретинола и витамина А), опсины, имеют несколько различный спектр поглощения, и, следовательно, определяют спектральную чувствительность 4-х типов колбочек. Поглощение света, упавшего на сетчатку глаза, тем или иным пигментом, изменяет мембранный потенциал соответствующей колбочки, связанной с нейронами в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.

Массив элементов ячейки, фильтра Байера.

Цветное зрение у птиц, ведущих дневной образ жизни, обеспечивается большим количеством колбочек различного типа в сетчатке. Установлено, что больше всего в ней двойных колбочек — 40,7 % (клетки, реагирующие на движение), далее зеленых — 21,1 %, красных — 17,1 %, синих — 12,6 % и фиолетовых — 8,5 %. Они все расположены в строгом порядке: колбочки каждого цвета независимо от других колбочек образуют сложную и строгую, созданную природой мозаику. При этом «колбочка каждого цвета» окружена преимущественно фоторецепторами — колбочками, чувствительными к другим цветам, образуя условный «элементарный блок» мозаики (подобно блокам в искусственном фотодатчике типа фотосенсора — ячейки Байера). Расстояния между колбочками одного цвета во всей мозаике блоков сетчатки описывается кривой Гаусса. Такой тип распределения носит название мозаичной диаграммы Вороного.

Некоторые группы птиц имеют конкретные изменения их зрительных систем, связанные с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность фоторецепторов и других приспособлений, которые увеличивают остроту зрения. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное зрение для благоприятной точной оценки расстояний. Ночные виды птиц имеют трубчатые глаза, небольшое число цветовых детекторов, но высокую плотность палочек, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки, чайки и альбатросы являются одними из морских птиц, которые имеют красные или желтые масляные капли (нефтяная капелька), которые находятся в экстерорецепторах колбочек для улучшения цветного зрения вдаль, особенно в туманных условиях.

Фоторецепторы и пигменты сетчатки птиц

Рис.1 Капельки масла определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Сетчатка дневных птиц богата колбочками, что есть несколько причин полагать, что цветное зрение птиц превосходит наше собственное. В отличие от колбочек плацентарных млекопитающих, каждая колбочка птиц имеет свой собственный цвет, зависящий от состава и формы масляных капелек, содержащих высокую концентрацию каротиноидов. Эти естественные «фильтры» сужают эффективные поглотительные полосы зрительных пигментов, с интересными теоретическими следствиями для цветовосприятия птиц. Кроме того, в большинстве разновидностей есть больше чем три пигмента колбочек в сетчатке, включая один чувствительный в ультрафиолетовой области. В недавних экспериментальных исследованиях поведения птиц волнистые попугайчики делали выбор из образцов смесей монохроматического света, и результаты сравнивали с количественными предсказаниями, основанными на независимых размерах визуального пигмента и поглощения масляных капелек.,

Большинство птиц, как и рыбы, амфибии, рептилии, имеют четыре типа цветовых рецепторов в глазу. В то же время большинство млекопитающих, кроме приматов, имеет два типа цветовых фоторецепторов. Это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют много больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Нефтяные капельки

 → Нефтяные капельки

(Свет снизу). Колбочка птицы с каплей масла

Нефтяные капельки (капельки масла) находятся в глазах некоторых животных, находясь в фоторецепторных клетках.

Расположение колбочек

На виде расположения колбочек в сетчатке можно заметить расположение колбочек цыплёнка на сетчатке равномернорасположенное в виде «черепичной» мозаики и можно сравнить по аналогии расположения ячеек из 3‒4 пикселей в фотосенсоре в виде прямоугольной мозаики. Также это относится к самым многочисленным двойным колбочкам (40,7 %).

Мозаика расположения с характерным интервалом (расстоянием) между одноцветными колбочками в самом блоке и колбочками в сетчатке имеют определённый размер. Топология расположения двойных колбочек в блоках и в сетчатке в целом отличается более высокой плотностью, по сравнению с одиночными колбочками, Что даёт возможность благодаря этому обнаруживать движения.

Определённые интервалы расположения в блоках и в сетчатке колбочек различны для каждого типа колбочек, но в любом случае все типы колбочек используют одинаковый критерий плотности, что даёт возможность измерить расстояние между ними.

Расположения колбочек у трех дополнительных разновидностях птиц показали, что принципы построения идентичны и являются универсальными для всех видов птиц. Постоянный интервал фоторецептора является базой для однородного осуществления выборки визуального места в мозаике ячеек птичьей сетчатки. Это изящный пример адаптивного глобального копирования местности, и повторно служит простым внутренним взаимодействиям между индивидуальными фоторецепторами. Результаты исследований показывают, что эволюционные процессы давали начало различной адаптации птичьей сетчатки в зависимости от вида птиц и действовали для точной настройки пространственного осуществления выборки цвета и яркости его.

Идентификация колбочек

 → Идентификация колбочек

Рис.2 Типы фоторецепторов колбочек в типичных отношениях.,

• (A) — Диаграмма чашки глаза цыпленка, где показаны области середины периферийной сетчатки (в светло-голубом), из которого были получены все области, проанализированные в этом исследовании.
• (B) — Проценты колбочек даны от каждого из четырех секторов (n = 7 областей для каждого сектора). Данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных колбочек, покрашенных соответственно. Данные для двойных колбочек показаны в чёрном цвете.(см.рис.2)

Мозаика и пространственное распределения колбочек

 → Мозаика и пространственное распределения колбочек

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки.,

Исходя из того, что формирование интервала расположения происходит в различных типах фоторецепторов, установлен единый биохимический механизм для всех типов фоторецепторов (см. рис.3).

Выводы

• Установлена четырёхкомпонентная система цветного видения у птиц.

На рис.1:

• Имеется 4 вида колбочек, участвующие в цветном зрении, воспринимающие 4 спектральных базовых монолуча света: зелёный цвет —(21,1 %), красный цвет—(17,1 %), синий цвет—(12,6 %), фиолетовый цвет—(8,5 %);
• Имеется одна двойная колбочка, управляющая движением — (40,7 %).

Таким образом, получено, что сфокусированные лучи видимого спектра света на колбочки, из которых оппонентно отбираются самые яркие основные, базисные биосигналы S,M,L (RGB) плюс фиолетовые, отправляемые в мозг. (Палочки чёрно-белые — значит в цветном зрении не участвуют).

Остальные основные данные приведены на рис.1.

• Получены данные диаграммы колбочек (палочек) сетчатки цыплёнка при

исследовани с помощью лабораторного флюоресцентного микроскопа на живых клетках срезов сетчатки на цветных стереофотографиях.

На рис. 1 показаны:

• (A) — липофильные капельки окрашены приблизительно, в соответствии с их видом в проходящем свете. Палочки и дополнительный член двойных колбочек испытывают недостаток в липидных капельках.
• (A) — окрашенное гематоксилин-эозином сечение сетчатки цыпленка показана справа. Рисунок основан на описаниях палочек и колбочек у птиц в плоскости среза Ramуn y Cajal.RPE относится к сетчатке глаза эпителия пигмента; ONL — внешний ядерный слой; INL — внутренний ядерный слой; GCL — слой клетки нервного узла.
• (B) — изображение в проходящем свете en:flatmounted P15 (номер рассматриваемых сечений сетчатки) стороны колбочек в сетчатке цыпленка. Рассматривался в срезах с шагом 10мкм, с помощью флюоресцентного микроскопа. Микроскоп — лабораторная оптическая система для получения увеличенных изображений малых объектов с разрешающей способностью 1‒10нм, с использованием различного характера свечения малых структурных элементов объекта под действием возбуждающего лазерного облучения. Микроскоп используется для исследования частиц, живых клеток, вплоть до молекул, с выдачей оцифрованных цветных в 3D пространстве стереизображений на экран монитора.
• (С) — Свечение синим цветом у колбочек, вызванное действием ультрафиолетовых лучей (327 нм); коротковолновая флюоресценция.
• (D) — Свечение зелёным цветом, вид колбочек под действием синего света (460—490 нм).
• (E) — Свечение красным цветом, вид колбочек под действием зелёного света (529—550 нм) .
• (G) — Переведенные в цифровую форму версии области, показанные на фото (B).

Дополнительно зеленые колбочки и двойные колбочки также флюоресцируют при освещении их синим светом. Только красные колбочки флюоресцируют под действием зеленого луча.

• (F) — Таблица, суммирующая появление липофильных капелек у цыпленка, в проходящем свете, и флуоресцентное освещение.

Таким образом в 2006 году доказано, что цветовосприятие при дневном освещении дневными птицами осуществляется только колбочками! Это открытие совпадает с данными открытий учёного Роберта Е. Марка (R.E.Marc, 2009 ) при исследовании цветовосприятия приматов.

См. также

• Цветное зрение
• Теория многокомпонентного цветного зрения
• Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза
• Флюоресцентный микроскоп
• Микроскопия и фоторецепторы сетчатки
• Цветовая модель
• Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение
• Теории цветного зрения
• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
• Фотосенсор