Ксилотрофы
Ксилотрофы — грибы, которые поселяются на древесине. Это специализированная экологическая группа грибов, выделяемая в рамках современной микологии по субстрату — древесине (живых или погибших деревьев). Данный субстрат для ксилотрофов может являться как единственно возможным (облигатным), так и дополнительным (факультативным). Ксилотрофы, использующие как субстрат отмершую древесину, относятся к сапротрофам, а растущие на живых деревьях — к паразитам. Термин происходит от греческого слова «xylo» — «дерево».
Ксилотрофы в царстве грибов[править]
Ксилотрофы, использующие как субстрат мертвую древесину, называются также сапрофитные ксилотрофы и заселяют сухостой, дупла, пни и сухобочины различных пород деревьев. Ксилотрофы-паразиты произрастают на живых деревьях. Отдельно в микологической литературе могут выделятся ксилотрофы, произрастающие на полуразложившейся древесине.
Распространенные по всей территории России ксилотрофы, произрастающие на живой древесине: Ложный трутовик (Phellinus igniarius), Корневая губка (Heterobasidion annosum), относящаяся к порядку Афиллофоровые, Опенок осенний (Armillariella mellea) из порядка Трихоломовые и другие виды. Опенок осенний произрастает и на мертвой древесине. Корневая губка произрастает на хвойных, изредка на лиственных породах, на корнях.
К древоразрушающим грибам-сапротрофам, произрастаюшим на мертвой древесине, относятся виды большого семейства трутовых грибов (Poriaceae) из класса базидиомицетов. К ним относятся, в частности, Трутовик настоящий (Fomes fomentarius), Трутовик березовый (Piptoporus betulinus), Трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola), Дубовая губка (Daedalea quercina). Среди аскомицетов к грибам-ксилотрофам относится, например, Дальдиния концентрическая (Daldinia concentrica).
К грибам-сапротрофам, поселяющихся на полуразложившейся древесине, относятся, в основном, виды грибов из порядка Афиллофоровые: Стереум жестковолосистый (Stereum hirsutum), относящийся к семейству Стереовые (Stereaceae), Щелелистник обыкновенный (Schizophyllum commune) из семейства Шизофилловые (Schizophyllaceae), Рамария золотистая (Ramaria aurea) из семейства Рогатиковые (Clavariaceae). Из порядка Агариковые распространены произрастающие на разлагающейся древесине виды родов из семейства Строфариевые (Strophariaceae): Гифолома (Hypholoma), Чешуйчатка (Pholiota), Летний опенок (Kuehneromyces mutabilis), виды рода Вешенка (Pleurotus) из семейства Вешенковые (Pleurotaceae). К распространенным в России гастеромицетам, живущим на полуразложившейся древесине, относятся виды порядка Гнездовковые (Nidulariales); Круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve), Бокальчик полосатый (Cyathus striatus), Бокальчик Олла (Сyathus olla), виды рода Нидулярия (Nidularia), Дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme) из порядка Дождевиковые (Lycoperdales). Основная часть видов гетеробазидиомицетов также произрастает на полуразложившейся древесине.
Механизм питания и роль ксилотрофов в биоценозе[править]
Дереворазрушающие грибы наряду с подстилочными макромицетами перерабатывают мертвое органическое вещество в лесу при помощи ферментов, приспособленных к разрушению лигнина и целлюлозы в клеточных стенках древесины. Как правило, грибами для этого используются окисляющие лигнин-модифицирующие ферменты (полифенолоксидазы) и гидролизирующие клетчатку гликозидазы (целлюлаза, пектиназа, амилаза, ксилоназа). Конечным результатом расщепления являются простые сахара, чаще всего глюкоза. Грибные целлюлазы обычно состоят из связывающего и катализирующего доменов, что является приспособлением к нерастворимости субстрата и позволяет ферментам работать на полимерной поверхности.
Жизнедеятельность различных ксилотрофов и сапротрофов разделена в пространстве и во времени так, чтобы вовлекать в биологический круговорот наибольшее количество органического вещества.
Стадии разложения древесины[править]
В книге Л. Г. Буровой «Загадочный мир грибов» выделяются 3 стадии разложения древесины ксилотрофами.
На ослабленных или деревьях с механическими повреждениями поселяются факультативные или облигатные ксилотрофы-паразиты. После отмирания дерева древесина разрушается часто теми же грибами, которые теперь уже выступают в роли сапротрофов.
На первой стадии разложение отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами, перерабатывающими наиболее доступные части древесины, в частности, содержимое паренхимных клеток. Несовершенные грибы разрушают преимущественно сердцевидные лучи древесины и подготавливают древесину к использованию базидиальными грибами.
На второй стадии разложения древесины основную роль играют трутовые грибы. Среди них выделяют грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины (клетчатку), и грибы, перерабатывающие и клетчатку, и лигнин. На данной стадии разложения древесины в процессе разложения участвуют сумчатые и несовершенные грибы, бактерии и насекомые.
Третья завершающая стадия разложения осуществляется грибами, являющимися подстилочными сапротрофами. Отмершие стволы, ветви и пни деревьев на этой стадии зарастают лишайниками и мхами, а под корой ткани превращаются в труху. Может продолжаться десятки лет.
Литература[править]
- Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов — М.: Наука, 1991. ISBN 5-02-004624-8
Ссылки[править]
- Экологические группы грибов на сайте Экосистема. Ру.