Усоногие ракообразные
Усоногие ракообразные
- Домен
- Эукариоты
- Царство
- Животные
- Класс
- Максиллоподы
- Инфракласс
- Усоногие
Burmeister, 1834
Усоногие (лат. Cirripedia) — инфракласс морских членистоногих подтипа ракообразные[1].
Общие сведения[править]
Описано 1 220 видов усоногих ракообразных[2].
Животные ведут сидячий, некоторые паразитический образ жизни, преимущественно на десятиногих ракообразных.
Питаются усоногие раки планктоном — инфузориями, радиоляриями и другими мелкими животными.
Распространены усоногие раки в морях и океанах. Некоторые виды могут выносить значительное опреснение. Будучи морскими животными, усоногие ракообразные могут длительное время оставаться вне воды, плотно закрывая свою раковину. Поэтому некоторых усоногих можно встретить прикреплёнными на таких местах у берега, куда вода попадает редко.
Тело разделено на голову, грудь и брюшко; на голове имеются антеннулы, превращенные в органы прикрепления, и ротовые конечности; на груди 6 пар длинных двуветвистых ножек, взмахами которых рачок загоняет в мантийную полость воду с мелкими организмами, которыми рачки питаются. У паразитических видов тело мешковидное, раковина, конечности и кишечник отсутствуют.
Анатомия[править]
Характерной особенностью усоногих раков является наличие известковой раковины, которая может достигать высоты от 1 до 40 см, и которая делает этих животных внешне немного схожими на двустворчатых моллюсков.
Также усоногие выделяются наличием тонких, похожих на усики, конечностей.
Личинка усоногих ракообразных имеет три пары конечностей и один лобный глаз. Сначала она ведёт свободный образ жизни, но потом прикрепляется к одному месту (например, к скалам), и у неё образуется раковина.
Тело усоногих раков окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу прочих ракообразных. Мантия непаразитических усоногих выделяет различное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У надотряда корнеголовых (Rhizocephala), все представители которого — паразиты, ротовые придатки и грудные ножки отсутствуют.
Из яиц усоногих раков выходит типичный науплиус, отличающийся от науплиусов прочих ракообразных присутствием боковых выростов на переднем конце тела, называемых «рожками». Перелиняв несколько раз, науплиус переходит в стадию метанауплиуса, для которой характерно появление челюстей и зачатков других конечностей и начало развития фасеточных глаз по бокам от науплиального. «Рожки» у метанауплиуса обычно сохраняются, задняя часть тела часто снабжена выростами. После стадии метанауплиса наступает свойственная только усоногим стадия циприсовидной личинки («куколка»). Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей всё её тело, 4-члениковыми передними антеннами с присасывательными дисками на предпоследнем членике и с цементными железами при основании, упрощенными жвалами и челюстями и 6 парами грудных двуветвистых плавательных ножек. На переднем конце личинки расположены науплиальный и пара фасеточных глаз. Присутствие двустворчатой раковины придает этой личинке внешнее сходство с представителями отряда ракушковых ракообразных, в частности с относящимся к нему родом Cypris, почему личинка и получила название циприсовидной. Циприсовидная личинка при помощи своих грудных ног свободно плавает в воде, а затем прикрепляется передними антеннами к подходящему субстрату. Дальнейшее её превращение во взрослое животное у разных групп усоногих происходит различно.
Образ жизни[править]
Во взрослом состоянии усоногие ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к всевозможным подводным предметам — скалам, камням, сваям, днищам судов, а также к самым разнообразным морским животным. Тело большинства этих рачков заключено в твердую известковую раковину, состоящую из различного количества отдельных пластинок. Часть этих пластинок подвижно сочленена между собой. Животное может их раздвигать, и в образующуюся щель просовываются время от времени грудные ножки, совершающие характерные взмахи. При этом вода с находящимися в ней организмами и их остатками загоняется внутрь раковинки; так осуществляется питание и дыхание усоногих раков.
В процессе эволюции часть усоногих перешла от сидяче-прикреплённого образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков хозяев. Можно наблюдать полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму.
Паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение личинок позволяет понять их истинную систематику[3].
Размножение[править]
Большинство усоногих ракообразных — гермафродиты. Только у двух родов существует разделение полов, причём самцы карликовые, и ведут на самках «паразитический» образ жизни.
Некоторые виды усоногих имеют карликовых или дополнительных самцов, которые обитают в мантийной полости или специальных карманах или складках мантии самок или гермафродитов, функционирующих как самки.
У гермафродитов оплодотворение перекрестное происходит при помощи длинного трубчатого подвижного пениса, который по длине в несколько раз превосходит длину тела животного и в покое укладывается складками внутри мантийной полости. Яйца вынашиваются в мантийной полости.
Развитие усоногих ракообразных происходит с метаморфозом.
Изучение[править]
Из-за наличия у усоногих твёрдой известковой раковины, их постоянного прикрепления к субстрату и отсутствия внешних признаков ракообразных долгое время учёные считали их моллюсками. Например Жорж Кювье, по примеру предыдущих исследователей относил усоногих к моллюскам. Ж. Б. Ламарк рассматривал усоногих как переходную группу от червей к моллюскам. Только в 1830 году, после того как стали известны личинки усоногих, сходные с личинками других ракообразных, была доказана принадлежность усоногих к классу ракообразных.
Изучением усоногих раков занимался английский натуралист и путешественник Чарлз Дарвин, который в своей автобиографии писал: «В октябре 1846 г. я начал работать над «Усоногими ракообразными»... я занялся изучением и анатомированием ряда обычных форм, и это постепенно привело меня к исследованию всей группы. В течение восьми лет я непрерывно работал над этим предметом и в конце концов издал два толстых тома, содержащих описание всех известных современных видов, и два тонких in quarto о вымерших видах. Не сомневаюсь, что сэр Э. Литтон-Булвер, выведя в одном из своих романов профессора Лонга, который написал два увесистых тома о ракушках, имел в виду меня»[4].
Усоногие ракообразные в советской биологической литературе рассматривались как отряд класса ракообразных (в составе подтипа жабродышащие).
Классификация[править]
Усоногие ракообразные входят в класс максиллоподы (Maxillopoda) подтипа ракообразные (Crustacea).
Инфракласс Cirripedia (Burmeister, 1834)
- Надотряд Акроторациковые (Acrothoracica) (Gruvel, 1905)
- Отряд Pygophora (Berndt, 1907)
- Отряд Apygophora (Berndt, 1907)
- Надотряд Корнеголовые (Rhizocephala) (Müller, 1862)
- Отряд Kentrogonida (Delage, 1884)
- Отряд Akentrogonida (Häfele, 1911))
- Надотряд Торациковые (Thoracica) (Darwin, 1854)
- Отряд Pedunculata (Lamarck, 1818)
- Отряд Sessilia (Lamarck, 1818)
Практическое значение[править]
Усоногие ракообразные наносят вред судам, морской сейсморазведке (особенно в тропических водах). Прикрепляются к сейсмическим косам и навесному оборудованию, нарушают балансировку, создают шумы.
Источники[править]
- ↑ Barnacle // Английская Википедия
- ↑ Martin Walters & Jinny Johnson (2007). The World of Animals. Bath, Somerset: Parragon. ISBN 1-4054-9926-5.
- ↑ Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
- ↑ Дарвин Ч., Усоногие раки. Соч., т. 2, М. – Л., 1936