Десятиногие ракообразные

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Десятиногие ракообразные

Систематика
Краб Ocypode quadrata на о. Мартиника
Научная классификация
Царство Животные


Тип Членистоногие


Подтип Ракообразные


Класс Malacostraca



Отряд Десятиногие ракообразные








Социальные креветки
Penaeus monodon
Grapsus grapsus
Pandalus borealis
Homarus gammarus
Лобстер
Coenobita perlatus
Coenobita clypeatus
Macrocheira kaempferi
Камчатский краб
Пальмовый вор
Манящий краб. Жизнь среди ила.
Большой сухопутный краб
Жизнь креветок
Схема строения кровеносной системы речного рака: 1 — антеннальная артерия, 2 — пердняя аорта, 3 — сердце, 4 — перикард, 5 — выносящие жаберные сосуды, 6 — нисходящая артерия, 7 — задняя (брюшная) артерия, 8 — поднервная артерия, 9 — брюшной венозный сосуд.

Десятиногие (лат. Decapoda) — отряд класса высшие раки[1].

Содержание

[править] Общие сведения

Относятся к надотряду эвкариды класса Malacostraca.

Этот отряд характеризуется разнообразием форм и видов. Описано примерно 15 тысяч современных (2 700 родов) и (или включая) 3 300 ископаемых видов этих животных[2]. Наиболее древний известный представитель отряда — Palaeopalaemon newberryi — обитал в девонский период[3], примерно 360 миллионов лет назад.

К декаподам принадлежат самые крупные из современных членистоногих: длина омаров Homarus americanus может превышать 90 см, а расстояние между когтями ног японского краба Macrocheira kaempferi достигает до 3,8 метров (или даже 5 метров[4]).

Декаподам свойственно симпластическое строение сердечной мышцы, в отличие от других многоклеточных, сердце которых имеет клеточное строение.

Населяют все моря и океаны, от уреза воды до самых глубин. Наиболее богата ими тропическая мелководная фауна. В пресных водах живут речные раки, а в тропических и субтропических регионах — крабы и креветки. В тропиках обычны сухопутные крабы и раки-отшельники.

Разнообразен образ жизни и поведение декапод: креветки и крабы-плавунцы активно плавают в толще воды (с помощью брюшных ног и хвостового «веера»), прочие крабы, речные раки, омары и лангусты ползают по дну. Заметная часть мангровой фауны (семейство Grapsidae), многие обитают на суше и на побережье. Некоторые могут зарываться в грунт, есть даже «крабы-кроты» Emerita analoga[5]. Есть даже пещерные десятиногие. Известно примерно 20 слепых пещерных видов Atyidae и 10 видов Palaemonidae. В пещерах США обитает 18 видов слепых речных раков, а в Мексике — слепой пещерный краб Typhlopseudothelphusa mocinoi. Некоторые креветки (например, слепые Rimicaris hybisae, питающиеся бактериями, и имеющие особый орган на спине, который позволяет им воспринимают тепло и определяют выходы горячих струй) и крабы (в частности, Kiwa tyleri, семейство Kiwaidae, тоже питающиеся хемосинтезирующиими бактериями[6]) приспособились к жизни в биоценозах гидротермальных источников. Сухопутные виды, такие как Coenobita rugosus, могут даже взбераться по деревьям.

У всех декапод 3 передних грудных сегмента срастаются с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти. 5 пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения. Нередко на некоторых из этих ног есть клешни или подклешни. Также нередко левая и правая клешни 1-й пары имеют разную форму и размер.

Яркий окрас многих видов обусловливается присутствием в покровах пигментов, в основном каротиноидов.

С грудными конечностями связаны жабры. Жабры покрыты боковыми краями карапакса и внешне не заметны. Между боковыми краями карапакса и стенкой тела находится с каждой стороны по жаберной полости.

Кровеносная система не замкнутая. Сердце — небольшой мускульный мешочек с тремя парами ответвлений (остий) — перекачивает обогащенную кислородом кровь (гемолимфу с гемоцианином) в направлении органов[7].

Пищеварительная система включает 3 отдела — передний, средний и задний, имеются органы выделения.

У многих сухопутных декапод дыхательная система существенно видоизменилась. На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных пальмового вора и у Coenobita развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие лёгкие. Они вентилируются благодаря движениям скафогнатида, и при помощи приподнимания и опускания карапакса, для чего служат специальные мышцы.

Голова и грудь покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлинённым у прочих декапод. Передний конец карапакса обычно вытянут в шиповидный, острый на конце рострум. Поверхность карапакса может быть снабжена килями, буграми или шипами, имеющими защитную функцию.

Раки-щелкуны способны отпугивать и оглушать врагов при помощи звука. Другие пугают врагов при помощи вспышек фотофор.

По бокам от основания рострума прикрепляются стебельчатые глаза. Они могут поворачиваться в разные стороны, обеспечивая широкий кругозор. Каждый глаз состоит как правило из большого (у креветки Palaemon serratus — 3020) количества фасеток, число которых повышается с возрастом. Фасетки отделены друг от друга пигментными клетками. Каждая фасетка воспринимает лишь лучи, падающие перпендикулярно к её роговице. Фасетки видят разные части объекта, на который смотрит рак. Тем самым производится «мозаичное зрение». Ночью пигмент расходится к концу и к основанию глаза, и косые лучи могут достигать сетчатки — рак видит объект целиком, но очень туманно. В воде декаподы видят лишь ближайшие предметы. Поэтому водные декаподы в поисках пищи, самок, убежища применяют также обоняние, осязание и «химическое чувство». Лишь для сухопутных видов, с их длинными глазными стебельками, зрение играет важную роль.

Передние и задние антенны у крабов короткие, у остальных декапод длинные. У многих «длиннохвостых», то есть обладающих длинным брюшком, десятиногих на каждой из передних антенн находится по 2 или 3 жгута, выполняющих функции органов обоняния, осязания и химического чувства. В основном членике каждой из передних антенн находится орган равновесия — статоцист.

ЦНС: парные надглоточне ганглии, окологлоточное кольцо, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка. Имеются головная и грудная нервные массы. От ганглиев идут нервы к органам, конечностям и органам чувств. Выделяются гормоны — нейросекреты, регулирующие жизненный цикл и всю работу организма декапод.

Раздельнополые животные с половым диморфизмом (но у некоторых креветок наблюдается протандрический гермафродитизм — изменения пола с мужского на женский[8]). Самки вынашивают яйца, прикрепляя их к брюшным конечностям, лишь наиболее примитивные креветки откладывают яйца в воду. Из яиц выходят планктонные личинки. У самцов креветок 1-я или 2-я пара плеоподов частично преобразована в совокупительный орган, а самки (кроме семейств Реnaeidae и Sergestidae) прикрепляют к плеоподам яйца. У ползающих декапод половая функция плеоподов стала главной, самки применяют их для вынашивания яиц, самцам передние плеоподы служат копулятивным органом. У самцов крабов есть лишь 1-я или две первые пары плеоподов, превращённые в копулятивный аппарат. Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам самки в течение продолжительного времени. Различают несколько стадий плавающих личинок декапод (науплиус, метанауплиус, зоэа, глаукотоэ[9]). Рост и метаморфоз сопровождается линьками.

[править] Экология и симбиотические отношения

Декаподы имеют мощные жвалы, которые служат для перетирания и разрывания пищи. Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. Они участвуют в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат в основном для ползания и, кроме того, передние из них — для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни.

Основную часть декапод составляют хищники — ловят многощетинковых, мягкотелых, иглокожих, других Crustacea, разрывают или раздробляют добычу клешнями, перетирают её жвалами и поедают. Краб Loxorhynchus grandis (с карапаксом длиной 26 см и шириной 21 см) разрывал клешнями осьминогов и больших морских звезд. Раки-отшельники едят беспозвоночных и грунт. Некоторые виды — фильтраторы. Креветки Pandalus, Palaemon, Crangon и т. д. едят в основном мелких животных, а также грунт и водоросли. Речные раки питаются в основном водными растениями — урутью, роголистником, рдестом, харовыми водорослями, но поедают и мягкотелых, личинок насекомых, и трупы животных.

Пальмовый вор Birgus latro, являющийся одним из самых крупных наземных членистоногих: длина тела может достигать 40 см, масса — 4 кг, а размах первой пары ног до 1 метра, ест падающие на землю плоды различных пальм (особенно, маслянистые плоды панданового дерева), грунт, нападает на других сухопутных ракообразных, в том числе на больных особей собственного вида, и даже может нападать на птиц (на красноногую олушу). На мелких птиц нападают и другие сухопутные крабы, например крабы-привидения Ocypode.

Иногда наблюдается каннибализм[10].

В освою очередь декаподами питаются многие рыбы и морские млекопитающие (например, каланы), птицы, головоногие и т. д.

Раки-отшельники, часто живущие в раковинах брюхоногих моллюсков, известны своими симбиотическими отношениями (мутуализмом) с актиниями (стрекательные щупальца которых они используют для защиты) и некоторыми другими организмами.

Креветки из рода Spongicola парами (самец и самка) живут в полостях стеклянных губок, куда попадают личинками. Другие креветки и некоторые крабы живут под колоколом медуз, есть декаподы, живущие среди щупалец актиний и других коралловых полипов, оказываясь защищёнными от врагов стрекательными клетками щупалец кишечнополостных. Маленькие (самки — до 5—6 мм, самцы — до 1,2 мм) крабы семейства Hapalocarcinidae образуют на стволах кораллов известковые галлы, в полости которых обитают парами эти рачки. Молодой крабик выедает тело полипа из его известковой чашечки и занимает его место. Растущая колония со временем замуровывает крабика, но остаётся отверстие, через которое в полость галла поступает вода с кислородом и питательной органической взвесью. Среди игл морских ежей живут крабики, иногда объедающие мускулы ежа. Ряд креветок из подсемейства Pontoniinae, прочие представители которого связаны с другими беспозвоночными (губками, оболочниками, кишечнополостными), живёт в чашечках морских лилий. Среди крабов сожителями других животных является «краб-горошина» (семейство Pinnoteridae). Виды данного семейства живут внутри разных беспозвоночных — в задней кишке морских ежей и голотурий, в мантийной полости двустворчатых моллюсков, в асцидиях, реже в трубках многощетинковых.

В свою очередь, и сами декаподы становятся хозяевами самых разных паразитов — одноклеточных, гельминтов, пиявок, паразитических Crustacea, таких как Briarosaccus callosus[11].

[править] Социальное поведение

Некоторые декаподы, особенно в период размножения, собираются в подобие стаи, образуя иногда большие скопления.

В 1996 году были открыты эусоциальные креветки Synalpheus regalis, которые создавали в губках (Neopetrosia proxima, Neopetrosia subtriangularis и Hyatella intestinalis) колонии, в которых било по 100 штук неразмножающихся креветок («рабочих») и самки-королевы (в колонии может быть более 300—350 особей и лишь одна репродуктивная самка). Наиболее крупные особи колонии выполняют роль защищающим гнездо от врагов солдат[12], подобно соответствующим кастам социальных насекомых. Питается тканями хозяина, а также детритом.

Другие социальные виды — Synalpheus brooksi, Synalpheus chacei, Synalpheus elizabethae, Synalpheus filidigitus, Synalpheus microneptunus и Synalpheus rathbunae[13][14]. По некоторым данным, только в водах Белиза описано 20 видов социальных креветок[15].

[править] Практическое значение

Многие декаподы (креветки, лангусты, омары, крабы и т. д.) употребляются в пищу (они богаты полезными веществами, но при этом низкокалорийны). Так, только в 1962 году в мире было выловлено примерно 1 миллион тонн этих животных, что почти в 2 раза больше, чем, например, вылов всех лососевых. Этих животных не только ловят, но и разводят, например креветок во Вьетнаме (разводят их и в прочих странах, в том числе в РФ, где в первую очередь это осуществляется по технологии УЗВ; разводят, например, белых тихоокеанских креветок Vannamei). Камчатского краба успешно переселили из Охотского в Баренцево море. Некоторые учёные предлагают организовать в Крыму производство по выращиванию гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii.

Будучи издавна предметом промысла, декаподы изображались уже на рельефе с финикийскими кораблями, ими названы знак зодиака и созвездие (рака), о них есть различные пословицы (пятится как рак, когда рак на горе свистнет, где раки зимуют и т. д.), легенды о кракене («Крак есть рак, величины непонятной, обитающий в Северном море»), и даже песни («Rock Lobster» группы «The B-52’s» и «Iraq Lobster» в «Гриффинах»), басни («Лебедь, Щука и Рак»), фильмы (персонаж Мистер Крабс в сериале «Губка Боб Квадратные Штаны», фильм «Человек-краб с Марса», персонаж доктор Зойдберг из «Футурамы») и пр.

Некоторые виды, например пальмовый вор, считаются содержащими афродизиаки.

Получаемое из панцирей красноногих крабов и креветок Pandalus borealis вещество хитозан находит широкое применение в медицине (на его основе создают средство для остановки кровотечений, делают саморассасывающиеся хирургические шовные материалы, средства для борьбы с инфекциями), а также он идёт в корма для животных, продукты питания, косметику и пр.

Являются источником пищи многих промысловых рыб (для некоторых видов — более половины рациона[16]).

С другой стороны, сами крабы могут приносить вред, поедая промысловых устриц.

Из панцирей крабов и креветок делают сыпучие удобрения и применяют их как нематодоцит, то есть средство для борьбы с нематодами, вредящими сельскому хозяйству.

Некоторых декапод держат как декоративных животных (водных — в аквариумах, определённые виды используются как фильтраторы, некоторые любители держат и сухопутных крабов-отшельников; Calcinus, Clibanarius и Paguristes, питающихся водорослями и останками животных, используют в аквариумах как своего рода «санитаров»). Также их могут разводить для кормления ими живущих в неволе осьминогов, каракатиц и кальмаров.

Медицинское значение этих животных сравнительно невелико. У некоторых людей может возникать пищевая аллергия на раков, также эти животные могут служить промежуточными хозяевами некоторых паразитов человека, например возбудителей парагонимоза (человек заражается, употребляя в пищу сырое или недоваренное мясо раков или крабов, заражённых метацеркариями данной трематоды), анизакидоза и ангиостронгилёза.

[править] Подчинённые нижестоящие таксоны

[править] Источники

  1. Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. 1970.
  2. Grave S. De, Pentcheff N. D., Ahyong S. T., Chan T. Y., Crandall K. A., Dworschak P. C., Felder D. L., Feldmann R. M., Fransen C. H. J. M., Goulding L. Y. D., Lemaitre R., Low M. E. Y., Martin J. W., Ng P. K. L., Schweitzer C. E., Tan S. H., Tshudy D., Wetzer R. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans // The Raffles Bulletin of Zoology. — Lee Kong Chian Natural History Museum, 2009. — Vol. 21 (suppl.). — P. 1—109.
  3. Robert P. D. Crean (November 14, 2004). «Order Decapoda: Fossil record and evolution». University of Bristol.
  4. An beautiful giant crab of Japan Popular science, 1920, 96 (6): 42.
  5. Chris Boyko. Emerita analoga (Stimpson, 1857). World Register of Marine Species (2010).
  6. Алексей Опаев. Самцы и самки крабов-йети живут на разном расстоянии от «черных курильщиков».
  7. Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов — передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.
  8. Акимушкин И. И. Мир животных: Беспозвоночные; Ископаемые животные. — М.: Мысль, 1998. — Т. 4. — С. 382.
  9. Кряхова, Наталия Владимировна. Особенности динамики питания десятиногих ракообразных в раннем онтогенезе.
  10. Р. Р. Борисов, А. Г. Тертицкая (Всероссийский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства и Океанографии (ВНИРО), Москва). Явление каннибализма у десятиногих ракообразных при содержании в искусственных условиях.
  11. Слизкин А., Сафронов С. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский. 2000.
  12. J. Emmett Duffy (1996). «Eusociality in a coral-reef shrimp». Nature. 381 (6582): 512—514.
  13. J. Emmett Duffy; Kenneth S. Macdonald III; Kristin M. Hultgren; Tin Chi Solomon Chak; Dustin R. Rubenstein (2013). «Decline and Local Extinction of Caribbean Eusocial Shrimp». PLOS ONE. 8 (2): e54637.
  14. Kristin M. Hultgren; Kenneth S. MacDonald III & J. Emmett Duffy (2011). «Sponge-dwelling snapping shrimps (Alpheidae: Synalpheus) of Barbados, West Indies, with a description of a new eusocial species». Zootaxa. 2834: 1-16.
  15. J. Emmett Duffy1, and Kenneth S. Macdonald. Kin structure, ecology and the evolution of social organization in shrimp: a comparative analysis. Proc Biol Sci. 2010 Feb 22; 277(1681): 575—584.
  16. Леонид Кудерский. Избранные труды. Исследования по ихтиологии, рыбному хозяйству, Том 3
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты