Центросома

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рис. 1. Центросомальный цикл. В центральном круге показаны фазы клеточного (ядерного) цикла. (Рисунок на основе работы Р. Узбекова и Т. Авидор-Рейсса[1], с модификациями от Р. Узбекова)
Центросома // Yaroslav Zolotaryov [1:49]

Центросома, или клеточный центр (от др.-греч. σῶμα — тело) — уникальная органелла эукариотической клетки, которая присутствует в ней в единственном экземпляре[2][1]. В отличие от большинства клеточных органелл центросома не окружена мембраной и не имеет чётко очерченных границ[3]. В состав центросомы входят центриоли, аморфный перицентриолярный материал и ещё несколько связанных с центриолями структур. Структура центросомы претерпевает существенные изменения в ходе клеточного цикла. В отличие от фаз клеточного цикла (ядерного цикла) фазы центросомального (или центриолярного) цикла не следуют строго одна за другой, а частично перекрываются (Рис. 1)[4].

История открытия и изменений наименований[править]

Центросомы на полюсах веретена деления в делящихся клетках практически одновременно описали B. Флемминг, O. Гертвиг и Э. ван Бенеден в середине 70-х годов XIX в. Этим структурам было дано название «центросфера», а гранулы, которые удавалось разглядеть в фокусе центросферы, получили название «полярные корпускулы». Эдвард ван Бенеден и Теодор Бовери независимо друг от друга смогли показать, что центросферы не исчезают по завершении митоза, а сохраняются в интерфазной клетке, часто располагаясь в районе геометрического центра клетки. В 1887 году Эдвард ван Бенеден предложил переименовать центросферы в «центральные корпускулы» или «центральные тельца». В 1888 году Теодор Бовери предложил для этой структуры название «центросома», а позднее в 1895 году — «центриоль». Следует отметить, что многочисленные названия одной структуры породили терминологическую путаницу, а термины «центросома» и «центриоль» до изобретения электронной микроскопии использовали как синонимы[2]. С середины 50-х годов XX века, когда благодаря электронной микроскопии была изучена тонкая структура этой органеллы, название «центриоль» стали ассоциировать с центриолярными цилиндрами. В 1984 году американcкий клеточный биолог Даниэль Мезиа[en] предложил использовать термин «центросома» для обозначения совокупности центриолей и окружающих их структур[5][6].

Центросомальный цикл[править]

Формирование интерфазной центросомы[править]

Клетка после митоза получает две центриоли и в G1 фазе клеточного цикла происходит формирование интерфазной центросомы

Начнём рассмотрение центросомального цикла с того момента, когда закончилось клеточное деление и материнская клетка дала начало двум дочерним клеткам (фаза G1 на Рис. 1). Каждая дочерняя клетка получила по две центриоли, которые в конце митоза сохраняют взаимноперпендикулярную ориентацию и образуют диплосому. Такая ориентация двух центриолей на этой стадии клеточного цикла связана с механизмом их дупликации (см. далее). При этом две центриоли имеют различный «возраст», строение и функциональные способности. Одна из центриолей была сформирована только в предыдущем клеточном цикле, и она получила название дочерняя центриоль. Вторая центриоль по крайней мере на один клеточный цикл старше первой и она получила название материнской центриоли. Материнская центриоль имеет два «свободных» конца, а дочерняя центриоль в отличие от неё своим проксимальным концом направлена в сторону поверхности материнской центриоли. Центриоли окружены тонкофибриллярным перицентриолярным материалом[4].

В ходе G1 фазы клеточного цикла, две центриоли теряют свою взаимноперпендикулярную ориентацию и расходятся на некоторое расстояние друг от друга — диплосома распадается. На материнской центриоли в это время в дополнение к дистальным придаткам, которые были на этой центриоли уже в митозе формируются субдистальные придатки (которые изначально были названы перицентриолярными сателлитами, термин который широко использовался в русскоязычной литературе о центросоме[7]). Субдистальные придатки не являются обязательными компонентами центросом, их количество может варьировать от 0 до 13 в клетках различных типов. Они имеют коническую форму с опорой на 2 или 3 триплета центриоли и округлую головку диаметром около 50 нм. В головках субдистальных придатков концентрируются белки, связанные с нуклеацией микротрубочек (МТ). Вторым типом дополнительных структур, связанных опять же практически исключительно с материнской центриолью является первичная ресничка. В отличие от центриоли, которая состоит из 9 триплетов МТ, первичная ресничка содержит 9 дуплетов МТ, которые являются продолжениями МТ «А» и «B» центриолярного цилиндра. Первичная ресничка всегда образуется на дистальном конце материнской центриоли в месте её контакта с мембраной. Это может быть внешняя плазматическая мембрана, тогда ресничка выходит своим концов во внеклеточную среду или мембранный пузырёк в цитоплазме, тогда первичная ресничка располагается полностью внутри клетки. Часто впоследствии этот мембранный пузырёк сливается с плазматической мембраной и первичная ресничка таким образом выходит во внеклеточное пространство. Дистальные придатки материнской центриоли при этом играют роль связующих элементов между центриолью и клеточной мебраной. Первичная ресничка не обладает подвижностью и является своеобразным детектором внешних сигналов для клетки. Видоизмененные первичные реснички имеются в таких органах чувств как глаз и ухо. Первичная ресничка может появляться на центросоме в различные периоды клеточного цикла, но преимущественно формируется в G1 фазе. Выход клеток из клеточного цикла в G0 фазу также стимулирует образование первичных ресничек. При переходе клетки от интерфазы к митозу в поздней G2 фазе клеточного цикла первичная ресничка резорбируется. Кроме первичной реснички в состав центросомы могут входить ещё два вида необязательных компонентов — исчерченные корешки и сателлиты. Исчерченные корешки получили такое название в связи с наличием поперечной исчерченности, периодичность которой варьирует в широких пределах от 12 до 90 нм. В клетках, имеющих подвижные реснички, исчерченные корешки прикреплены к проксимальной части базальных телец и «заякоривают» их в цитоплазме клеток. В нецилиарных клетках исчерченные корешки втречаются довольно редко и непосредственно не связаны с центриолями, хотя и лежат рядом с ними. Сателлиты представляют собой глобулярные тельца располагающиеся по периферии перицентриолярного материала. В сателлитах концентрируются некоторые функционально активные белки центросом[4].

Клетка «принимает решение» в конце фазы G1[править]

В конце фазы G1 клетка «принимает решение» идти ли ей в следующий цикл или выйти из цикла в фазу G0

Как показали эксперименты по изучению влияния ростовых факторов (содержащихся в сыворотке, добавляемой в культуральную среду для роста клеток) на продвижение клетки в клеточном цикле, клетка «принимает решение» идти в следующий митоз во второй половине фазы G1[8]. Внутриклеточные механизмы, участвующие в регуляции начала дупликации, были установлены независимо друг от друга сразу в трех лабораториях[9][10][11]. Основные этапы этого процесса состоят в следующем. Во второй половине фазы G1, в точке рестрикции (R point или G1 restriction point) запускается сложная цепь биохимических реакций, зависящих от целого ряда факторов: размера клетки, наличия внешних ростовых факторов и других условий роста клетки и её взаимодействия с окружающими клетками. Установлено, что в результате фосфорилирования комплексом ЦиклинD/CDK 4/6 белка pRB, последний теряет способность связывать факторы активации транскрипции EF2. Освобождающиеся факторы EF2 активируют синтез циклинов Е и А, что приводит к началу дупликации центриолей. Таким образом, оба процесса — как репликация ДНК, так и дупликация центриолей, регулируются одним цитоплазматическим механизмом[4].

Если эти условия перехода не соблюдаются, то клетка прекращает своё движение по клеточному циклу, такое состояние клетки получило название фаза G0. При определённых условиях возможен обратный переход и возвращение клетки из фазы G0 в фазу G1 и дальнейшее продвижение её по клеточному циклу. Терминально дифференцированные клетки обычно выходят из клеточного цикла в G1 фазе, следовательно в таких клетках имеется 2 центриоли. В отличие от центросом делящихся клеток центриоли в них часто сохраняют взаимную ориентацию близкую к перпендикулярной и образуют диплосомы. Такие диплосомы можно видеть, например, в клетках крови или нейронах[4].

Появление процентриолей вблизи двух центриолей[править]

Появление процентриолей вблизи двух центриолей — первый признак того, что клетка готовится к следующему митозу

Первым морфологическим проявлением решения клетки продолжить своё движение по клеточному циклу, которое правда можно увидеть только с помощью электронного микроскопа, является начало дупликации центриолей. Молодые формирующиеся центриоли получили название процентриолей. В отличие от первичной реснички, процентриоли формируются на каждой из двух центриолей в клетке. По одним данным процентриоли появляются на материнской и дочерней центриолях одновременно, по другим данным процентриоль на материнской центриоли может появляется чуть раньше, чем на более молодой дочерней центриоли. В отличие от репликации ДНК новая копия центриоли формируется не на матрице старой органеллы, а рядом с ней. Поэтому неверно называть процесс удвоения центриолей репликацией по аналогии с репликацией ДНК. Сначала вблизи поверхности проксимального конца центриоли появляется электронноплотный диск, иммуноцитохимические и биохимические исследования показали, что этот диск содержит белки PLK4 и STIL (Рис. 2А, Д)[4].

Этот процесс тонко регулируется, поэтому на каждой центриоли формируется только одна процентриоль и только один раз за клеточный цикл. Эту регуляцию можно нарушить искусственно, подняв в клетке концентрацию белка PLK4 — в этом случае происходит закладка сразу нескольких процентриолей на одной центриоли. Далее процентриолярный диск несколько отдаляется от поверхности центриоли и в его центре можно увидеть просвет (Рис. 2Б, Е)[4].

Рис. 2. Процесс дупликации центриолей и его регуляция[12]

На этой стадии в составе процентриоли появляется белок SAS-6, который является основой для закладки симметрии 9 порядка (см. статью Центриоль). Было показано, что по крайней мере в некоторых типах клеток первые этапы закладки процентриолей происходят в G1 фазе клеточного цикла, то есть центриоли начинают дуплицироваться до начала репликации ДНК в ядре[13]. Дальнейший рост процентриолей происходит уже в S и G2 фазах клеточного цикла (Рис. 2В, Г, Ж, З). По различным данным процентриоли дорастают до размера своих материнских центриолей или уже к началу или по окончании первого в их жизни митоза[4].

Образование два полюсов веретена деления[править]

Как из одной центросомы в клетке образуется два полюса веретена деления

Как уже было сказано, в митозе в каждом из полюсов располагаются диплосомы, состоящие из 2 центриолей. Когда же происходит разделение единой центросомы на две части? Этот вопрос не имеет простого и однозначного ответа. И причиной тому является движение материнской центриоли относительно дочерней уже G1 фазе клеточного цикла[14]. Две центриоли уже в это время могут расходиться на расстояние в несколько микрон, вплоть до того, что они могут располагаться по разные стороны от клеточного ядра. Является ли это событие частым и закономерным зависит от типа клеток. В классическом варианте, как уже было отмечено, сразу после митоза диплосома распадается и две центриоли расходятся на небольшое расстояние. При этом две центриоли сохраняют связь друг с другом, что подтверждается тем фактом, что при их выделении из клеток материнская и дочерняя центриоли продолжают оставаться в едином комплексе[15]. В большинстве случаев расхождение двух центросом происходит уже после того, как сформируются достаточно длинные процентриоли. Этот процесс происходит в два этапа — на первом происходит разделение центросом, на втором их расхождение на расстояния сравнимые с размерами веретена деления (Рис. 1). Эти два этапа по разному зависят от интактности двух систем цитоскелета — МТ и актиновых микрофиламентов[16]. Регуляция процесса разделения и расхождения центросом пока ещё недостаточно хорошо изучена. Одним из ключевых белков, который принимает участие в этих процессах является киназа Аврора-А. Эта киназа появляется в центросоме уже в S фазе клеточного цикла. Физически разделение центросомы происходит благодаря активности кинезин-подобного мотора XlEg5 (KIF11), который появляется между двумя расходящимися центросомами уже после того, как в них была аккумулирована Аврора-А киназа (Рис. 3)[4].

Рис. 3. Расхождение двух центросом в процессе подготовки клетки к митозу в G2 фазе клеточного цикла в клетке линии XL2. На правой фотографии показана совмещённая окраска и обозначены предполагаемые зоны взаимодействия двух групп антипараллельных МТ, ассоциированных с двумя центросомами, посредством связанных с ними димеров белка XlEg5[12].

Расхождение центросом происходит за счёт расталкивания димерами XlEg5 антипараллельных МТ, нуклеированных этими центросомами. XlEg5 является мотором, осуществляющим движение в сторону плюс конца МТ, поэтому, когда димер этого мотора садится одновременно на две антипараллельные МТ, это приводит к движению этих МТ и связанных с ними двух центросом в противоположные стороны[4].

Перестройка центросомы при переходе от интерфазы к митозу[править]

Важным моментом перестройки морфологии центросом перед митозом является переключение с полимеризации цитоплазматических МТ на формирование митотического веретена. Цитоплазматические МТ прогрессивно разбираются и изначально происходит формирование профазных звезд МТ. При этом, как уже было сказано ранее, разбирается первичная ресничка, если она присутствовала на материнской центриоли. Кроме того, исчезают субдистальные придатки, но дистальные придатки сохраняются на материнской центриоли. Дистальные придатки на бывшей дочерней центриоли в противоположном полюсе веретена появляются в ходе митоза. Митотическая центросома растёт в объёме за счёт формирования вокруг центриолей митотического гало, которое достигает 1 микрона в диаметре и даже более. При этом в гало полностью бывает погружена материнская центриоль и проксимальный, то есть обращённый к ней конец дочерней центриоли. Как теперь понятно из изложенного выше, взаимная ориентация в митозе материнской и дочерней центриолей в диплосоме связана с механизмом роста процентриоли, будущей дочерней центриоли, перпендикулярно поверхности материнской центриоли[4].

Функции центросомы[править]

Основная функция[править]

Основной функцией центросомы традиционно считается организация системы микротрубочек в клетке. При этом центросома может формировать МТ четырьмя различными способами: 1) формирование радиальной системы цитоплазматических МТ; 2) формирование МТ веретена деления; 3) формирование МТ первичной реснички, а также подвижных жгутиков и ресничек; 4) формирование МТ процентриоли[16][4].

Однако, в последнее время понимание функций центросомы в клетке претерпевает существенные изменения. Теперь центросому принято считать главным регуляторным и распределительным центром клетки. Своеобразным клеточным процессором, который преобразует заложенную в клеточном ядре информацию в реальную функциональную активность клетки. Это во многом связано с тем, что центросома формирует в клетке радиальную систему транспорта — систему МТ, по которой центростремительно (от периферии клетки к центру) с помощью белков семейства динеинов движутся одни «грузы» и центробежно (от центра к периферии клетки) с помощью белков семейства кинезинов движутся другие грузы. Центральное положение центросомы, которое и дало ей её название, и близость к комплексу Гольджи способствует эффективности осуществления внутриклеточного транспорта и координации процессов регуляции[4].

Кроме того, регуляторные процессы в клетке часто требуют схождения в одном месте и образования комплексов из нескольких белков. Очевидно, что такой процесс будет гораздо более эффективным, если белки комплекса будут встречаться в одной точке, а не на поверхности мембранных структур и, тем более не в объёме цитоплазмы. Оперативность и точность реагирования клетки на внешние и внутренние сигналы в случае существования одного регуляторного центра существенно повышается. Кроме того, концентрация таких регуляторных белков может быть значительно ниже, что также является несомненным преимуществом такой внутриклеточной организации[4].

Связь количества центриолей с плоидностью клетки[править]

Нельзя не заметить, что число центриолей в центросоме соответствует плоидности клетки — после митоза клетки имеют два набора хромосом и две центриоли, в ходе клеточного цикла происходит удвоение генетического материала — репликация ДНК и удвоение числа центриолей — их дупликация. Есть ли прямая взаимозависимость между количеством центриолей и плоидностью клетки? Ответ на этот вопрос был получен при исследовании клеток самцов и самок ос. Дело в том, что у перепончатокрылых насекомых наследование пола зависит от оплодотворения — оплодотворённые яйцеклетки развиваются в диплоидных самок, а неоплодотворённые яйцеклетки развиваются в гаплоидных самцов. Ультраструктурное исследование показало, что и в диплоидных клетках самок и в гаплоидных клетках самцов количество центриолей одинаково — две после митоза и четыре перед следующим митозом. Таким образом, нет генетической регуляции количества центриолей в зависимости от плоидности клеток. Ситуация в полиплоидных клетках иная, в них количество копий генома кратно удваивается при блоке клеточного деления. Соответственно пропорционально увеличивается и количество центриолей в таких клетках[4].

Причины расположения центросомы в центре клетки[править]

Центросома в большинстве соматических клеток, за исключением некоторых высокодифференцированных и специализированных, занимает центральное положение, сдвигая ближе к периферии даже такую огромную по сравнению с ней клеточную органеллу как ядро. Изначально предполагалось, что центральное положение в клетке центросомы связано исключительно с организацией радиальной системы МТ, которые растут во все стороны от неё и упираются изнутри в клеточную мембрану. Эта гипотеза была проверена и подтверждена in vitro при помещении изолированных из клеток центросом в искусственные ячейки и полимеризации на них МТ из выделенного тубулина[17]. Однако ситуация в живых клетках оказалась существенно сложнее, как было показано в серии изящных экспериментов. Положение центросомы регулируется балансом сил натяжения, связанным с белком-мотором цитоплазматическим динеином, а также зависит от взаимодействия центросомальных МТ с актин-миозиновой цитоскелетной системой клетки[18][4].

Заболевания, связанные с нарушениями функций центросомы[править]

Поскольку центросома играет принципиальную роль в процессе клеточного деления, нарушения её функционирования приводят к фатальным последствиям для клеток и, в ряде случаев, для организма в целом. Неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками является причиной анеуплоидии, что может быть причиной злокачественного перерождения клеток. В раковых клетках наблюдается как дисбаланс многих центросомальных белков, так и морфологически выявляемые отклонения от нормальной структуры центросом, что уже активно используется для ранней диагностики онкологических заболеваний. Другим типом заболеваний, связанных с центросомой являются генетические врождённые заболевания. Многие из них связаны с неспособностью центросомы формированть нормальные реснички и жгутики, такие заболевания получили название цилиопатии. Поскольку реснички играют важную роль во многих тканях (дыхательная система, мозг, почки, органы размножения) такие болезни имеют множественные последствия для организма. При синдроме Картагенера кроме этого наблюдается равновероятное расположение органов в зеркальном положении (сердце слева или справа) — синдром situs inversus. Как выяснилось причиной такого явления также является нарушение функционирования ресничек нодального бугорка в эмбрионе. К 2023 году уже описано множество болезней, которые связаны с дефицитом или гиперпродукцией отдельных центросомальных белков[2][4].

Источники[править]

  1. ↑ 1,0 1,1 Uzbekov R. E., Avidor-Reiss T. Principal postulates of centrosomal biology. Version 2020 // Cells[en]. — 2020. — Vol. 9(2156). — DOI:10.3390/cells91021569
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Узбеков Р. Э., Алиева И. Б. Центросома. История изучения и новые открытия. От цитоплазматичекой гранулы до центрального комплекса внутриклеточной регуляции / Под ред. проф. Е. С. Надеждиной. — М.: Издательство Московского университета, 2013. — 320 с.
  3. ↑ Alieva I. B., Uzbekov R. E. Where are the limits of the centrosome? // Bioarchitecture. — 2016. — Vol. 6(3). — С. 47-52. — DOI:10.1080/19490992.2016.1168957
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 Узбеков, 2023
  5. ↑ Узбеков Р. Э. , Алиева И. Б. Центросома — история изучения и новые открытия. От цитоплазматической гранулы до центрального комплекса внутриклеточной регуляции / Р. Э. Узбеков, И. Б. Алиева. — М: Издательство Московского университета, 2013. — 319 с. — ISBN 978-5-211-06551-2.
  6. ↑ Rieder C. L., Faruki S., Khodjakov A. The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center (англ.) // Trends in Cell Biology[en]. — 2001. — Vol. 11. — № 10. — С. 413–419. — PMID 11567874.
  7. ↑ Воробьёв И. А., Надеждина Е. С. Центриолярный аппарат и его роль в организации микротрубочек // Общие проблемы физико-химической биологии / под ред. Ю. С. Ченцова. — М.: ВИНИТИ, 1986. — С. 1-164.
  8. ↑ Zetterberg A., Larsson O. Cell Cycle Progression and Cell Growth in Mammalian Cells: Kinetic Aspects of Transition Events // Cell Cycle Control / C. Hutchison, & D. M. Glover[en], (Eds.). — Oxford: IRL Press at Oxford University Press, 1995. — P. 206–227.
  9. ↑ Hinchcliffe E. H., Li C., Thompson E. A., Maller J. L., Sluder G. Requirement of Cdk2-cyclin E activity for repeated centrosome reproduction in Xenopus egg extracts // Science. — 1999. — С. 283, 851–854.
  10. ↑ Lacey K. R., Jackson P. K., Stearns T. Cyclin-dependent kinase control of centrosome duplication // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1999. — Vol. 96 (6). — С. 2817–2822.
  11. ↑ Meraldi P., Lukas J., Fry A. M., Bartek J., Nigg E. A. Centrosome duplication in mammalian somatic cells requires E2F and Cdk2-cyclin A // Nature Cell Biology. — 1999. — Vol. 1. — С. 88-93.
  12. ↑ 12,0 12,1 Нарисовано Р. Узбековым на основе следующей работы, c модификациями: Prigent C., Uzbekov R. Duplication and Segregation of Centrosomes during Cell Division // Cells[en]. — 2022. — Vol. 11(15). — С. 2445. — DOI:10.3390/cells11152445
  13. ↑ Uzbekov R. E. Centriole duplication in PE (SPEV) cells starts before beginning of DNA replication // Biochemistry (Moscow) Supplement Series A: Membrane and Cell Biology. — 2007. — Vol. 1. — № 3. — С. 206—211.
  14. ↑ Piel M., Meyer P., Khodjakov A., Rieder C. L., Bornens M. The respective contributions of the mother and daughter centrioles to centrosome activity and behavior in vertebrate cells // Journal of Cell Biology[en]. — 2000. — Vol. 149(2). — С. 317–330.
  15. ↑ Bornens M., Paintrand M., Berges J., Marty M. C., Karsenti E. Structural and chemical characterization of isolated centrosomes // Cell Motil Cytoskeleton. — 1987. — Vol. 8(3). — С. 238–249.
  16. ↑ 16,0 16,1 Uzbekov R., Kireyev I., and Prigent C. Centrosome separation: respective role of microtubules and actin filaments // Biology of the Cell[en]. — 2002. — Vol. 94(4-5). — С. 275–288. — DOI:10.1016/s0248-4900(02)01202-9
  17. ↑ Holy T. E., Dogterom M., Yurke B., Leibler S. Assembly and positioning of microtubule asters in microfabricated chambers // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1997. — Vol. 94. — С. 6228–6231.
  18. ↑ Burakov A., Nadezhdina E., Slepchenko B., Rodionov V. Centrosome positioning in interphase cells // Journal of Cell Biology[en]. — 2003. — Vol. 162(6). — С. 963–969..

Литература[править]

 
Органеллы эукариотической клетки
↑
[+]
Эндомембранная система

Клеточная мембрана • Ядро • Эндоплазматический ретикулум • Аппарат Гольджи • Парентосома • Аутофагосома • Везикулы (Экзосомы, Лизосома, Эндосома, Фагосома, Вакуоль, Акросома, Апикальное тельце, Тельца Вайбеля — Паладе) • Цитоплазматические гранулы • Меланосома • Пероксисома • Глиоксисома • Тельце Воронина • Гликосома

Цитоскелет

Микрофиламенты • Промежуточные филаменты • Микротрубочки • Центр организации микротрубочек (Клеточный центр, Центриоль, Кинетосома, Полярное тельце веретена) • Миофибриллы

Эндосимбионты

Митохондрия (Гидрогеносомы, Митосомы) • Пластиды (Хлоропласты, Хромопласты, Геронтопласты, Лейкопласты, Амилопласты, Элайопласты, Протеинопласты, Танносомы)

Другие внутренние органеллы

Рибонуклеопротеиды (Рибосома, Сплайсосома, Vault) • Протеасома • Стигма (глазок) • Эксклюсома

Внешние органеллы

Ундулиподия (Реснички, Жгутик, Аксонема, Радиальные спицы) • Клеточная стенка

Runi.svg Одним из источников этой статьи является статья в википроекте «Руниверсалис» («Руни», руни.рф), называющаяся «Центросома».
Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC BY-SA.
Всем участникам Руниверсалиса предлагается прочитать «Обращение к участникам Руниверсалиса» основателя Циклопедии и «Почему Циклопедия?».
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Центросома&oldid=1747349