Генетический код

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Последовательность кодонов в части молекулы мРНК. Каждый кодон состоит из трёх нуклеотидов и соответствует единственной аминокислоте.

Генетический код (англ. Genetic code) — последовательность триплетов нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, которые определяют соответствующий порядок аминокислот в структуре белка.

Общая информация[править]

Молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты состоит из четырёх азотистых оснований — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С) и тимин (Т), которые в русскоязычной литературы именуются по первым буквам — А, Г, Ц и Т. Молекула рибонуклеиновой кислоты (РНК) имеет те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён на нуклеотид — урацил (U или У). Нуклеотиды выстраиваются в цепочки, которые и образуют последовательность генетических букв[1].

Таким образом, при биосинтезе белка, триплетные кодоны матричной, или информационной, РНК соответствуют аминокислотам кодируемого белка, которое задается таблицей.

Генетический код един для всех живых организмов, обитающих на Земле. Это свидетельствует о том, что все живые организмы имеют общего предка.

История открытия[править]

Маршалл Ниренберг, положивший начало расшифровке генетического кода

21 февраля 1953 года молодыми учеными Джеймсом Уотсоном и Френсисом Криком была открыта спиральная структура молекулы ДНК, состоящая из двух полипептидных цепей, соединённых друг с другом водородными связями.

В дальнейшем учёные пытались понять, как последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК определяет аминокислотную последовательность белков[2].

В 1954 году советский и американский физик Георгий Гамов заявил о важной для молекулярной биологии проблеме генетического года. Из модели ДНК Уотсона и Крика происходил вывод о линейной структуре молекулы нуклеиновой кислоты, которая записывалась 4 нуклеотидами. Кодируемые белки также имели первичную линейную структуру, которая записывалась текстом из 20 природных аминокислот. Проведя математические исследования, Гамов сделал вывод, что «при сочетании 4 нуклеотидов тройками получаются 64 (43) различные комбинации, чего вполне достаточно для «записи наследственной информации», и выразил надежду, что «кто-нибудь из более молодых учёных доживёт до его расшифровки».

В 1961 году триплетная структура была подтверждена в ходе экспериментов. Маршал Ниренберг и Генрих Маттеи смогли установить, что кодон УУУ кодирует аминокислоту фенилаланин.

Далее, Роберт Холли установил структуру транспортной РНК (тРНК), которая служит посредником при трансляции[3].

Свойства генетического кода[править]

Триплетность[править]

Кодоны мРНК, состоящие из 3 нуклеотидов

Каждая из аминокислот кодируется последовательностью из трех нуклеотидов.

Код не может быть моноплетным, так как 4 нуклеотида в ДНК кодируют меньше 20 аминокислот. Код не может быть дуплетным, так как 16 сочетаний нуклеотидов кодируют меньше 20 аминокислот. Код может быть триплетным, так как 64 сочетаний нуклеотидов кодируют больше 20 аминокислот[4].

ТАБЛИЦА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА (и-РНК)
Первый нуклеотид Второй нуклеотид Третий нуклеотид
У Ц А Г
У ФЕН СЕР ТИР ЦИС У
ФЕН СЕР ТИР ЦИС Ц
ЛЕЙ СЕР СТОП СТОП А
ЛЕЙ СЕР СТОП ТРИ Г
Ц ЛЕЙ ПРО ГИС АРГ У
ЛЕЙ ПРО ГИС АРГ Ц
ЛЕЙ ПРО ГЛН АРГ А
ЛЕЙ (МЕТ)* ПРО ГЛН АРГ Г
А ИЛЕ ТРЕ АСН СЕР У
ИЛЕ ТРЕ АСН СЕР Ц
ИЛЕ ТРЕ ЛИЗ АРГ А
МЕТ (СТАРТ) ТРЕ ЛИЗ АРГ Г
Г ВАЛ АЛА АСП ГЛИ У
ВАЛ АЛА АСП ГЛИ Ц
ВАЛ АЛА ГЛУ ГЛИ А
ВАЛ (МЕТ)* АЛА ГЛУ ГЛИ Г

ФЕН — фенилаланин, ЛЕЙ — лейцин, ИЛЕ — изолейцин, МЕТ — метионин, ВАЛ — валин, СЕР — серин, ПРО — пролин, ТРЕ — треонин, АЛА — аланин, ТИР — тирозин, ГИС — гистидин, ГЛН — глутамин, АСН — аспаргин, ЛИЗ — лизин, АСП — аспаргиновая кислота, ГЛУ — глутаминовая кислота, ЦИС — цистеин, ТРИ — триптофан, АРГ — аргинин, ГЛИ — глицин

* АУГ — наиболее общий код инициации; ГУГ обычно кодирует валин, а ГУЦ — лейцин, но изредка эти кодоны кодируют метионин для инициации белковой цепи.

Вырожденность[править]

64 возможных кодона кодируют 61 аминокислоту, а 3 являются стоп-кодонами. Многие аминокислоты определяются более, чем одни кодоном. Метионин и триптофан имеют единственный кодон. Лейцин, серин, аргинин — кодираются шестью кодонами каждый. Различные кодоны для одной и той же аминокислоты называют синонимами.

Код называют вырожденным, так как одной и той же аминокислоте могут соответствовать несколько кодонов, за исключением метионина и триптофана.

Две аминокислоты кодируются одним триплетом: 2×1=2

Девять аминокислот кодируются двумя триплетами: 9×2=18

Одна аминокислота кодируется тремя триплетами: 1×3=3

Пять аминокислот кодируется четырьмя триплетами 5×4=20

Три аминокислоты кодируются шестью триплетами 6×6=18

Всего 2+18+3+20+18=61 триплет кодирует 20 аминокислот [3].

Однозначность[править]

Каждый триплет кодирует только одну аминокислоту. Исключение составляет кодон АУГ. У прокариот в первой позиции он кодирует формилметионин, а в любой другой — метионин[5].

Универсальность[править]

Генетический код является универсальным для всех живых организмов, что свидетельствует о единстве происхождения[5].

Компактность[править]

Внутри гена отсутствуют знаки препинания, каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.

Инициирующие и терминирующие последовательности нуклеотидов

Наличие межгенных знаков препинания[править]

Ген — это участок молекулы ДНК, который кодирует одну полипептидную цепь. В конце каждого гена находятся терминирующие, или стоп-кодоны: УАА, УАГ, УГА. Они не кодируют аминокислоты, а терминируют трансляцию[6].

Неперекрываемость[править]

Один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов[7].

Помехоустойчивость[править]

Мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными, а мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты — радикальными. Для кодирования большинства аминокислот существенны два первых основания, а третье может быть любым. Следовательно, замена нуклеотида в третьем положении не приводит к значительным изменениям.

В каждом триплете можно провести 9 однократных замен. Общее количество возможных замен нуклеотидов: 61 по 9 = 549.

Из 549 возможных замен нуклеотидов:

134 замены не меняют кодируемую аминокислоту. Остальные 415 мутаций приводят к изменению смысла кодонов, их называют миссенс-мутации.

23 замены нуклеотидов приводят к появлению кодонов — терминаторов трансляции. Такие мутации называют нонсенс-мутации.

230 замен не меняют класс кодируемой аминокислоты.

162 замены приводят к смене класса аминокислоты, то есть являются радикальными.

Из 183 замен третьего нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов трансляции, а 176 — консервативны.

Из 183 замен первого нуклеотида, 9 приводят к появлению терминаторов, 114 — консервативны, а 60 — радикальны.

Из 183 замен второго нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов, 74 — консервативны, а 102 — радикальны.

Таким образом, число консервативных замен: 176+114+74=364, число радикальных замен: 102+60=162[1].

Число вариантов мутаций
Мутации Нонсенс Консервативные Радикальные
Из 183 замен 3-го нуклеотида 7 176 0
Из 183 замен 2-го нуклеотида 7 74 102
Из 183 замен 1-го нуклеотида 9 114 60
Всего 549 замен 23 364 162

Показателем помехоустойчивости генетического кода называется отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен: 364 / 162 = 2,25.

Таким образом, генетический код обладает высокой помехоустойчивостью по отношению к миссенс-мутациям — мутациям, изменяющим смысл кодонов. При этом наиболее четко проявляются те миссенс-мутации, которые приводят к заменам полярных остатков на неполярные, и наоборот[1].

Рамка считывания[править]

Сдвиг рамки считывания

Кодоны между стартовыми и финишными называются рамкой считывания (reading frame). В связи с тем, что код триплетен, число возможных рамок считывания с каждой цепи ДНК равняется трём. Для начала трансляции необходим стартовый, или инициаторный кодон (АУГ, ГУГ, УУГ). После его считывания трансляция идёт путём последовательного считывания кодонов с матричной РНК и присоединения аминокислот друг к другу рибосомой. Чтение происходит триплет за триплетом без перекрывания до стоп-кодона, который завершает синтез белковой полипептидной цепи [5].

Источники[править]

  1. 1,0 1,1 1,2 Огурцов А.Н. Молекулярная биология клетки. Основные молекулярные генетические механизмы: Конспект лекций. — Харьков: НТУ "ХПИ", 2007. — 120 с.
  2. С. М. Мамедова К 50-летию открытия структуры ДНК // Биомедицина (Баку). — 2003. — № 1.
  3. 3,0 3,1 Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. М75 и доп. Т. 1. Пер. с англ. — М: Мир, 1994. — 517 с.
  4. Лобачев Ю.В. Генетика: краткий курс лекций для студентов 2 курса направления подготовки 35.03.04 «Агрономия». — Саратов: ФГБОУ ВО Саратовский ГАУ, 2016. — 85 с.
  5. 5,0 5,1 5,2 Рис Э., Стернберг М Введение в молекулярную биологию: От клеток к атомам: Пер. с англ. — М: Мир, 2002. — 142 с.
  6. Курчанов Н. А. Генетика человека с основами общей генетики : руководство для самоподготовки. — СПб: СпецЛит, 2010. — 63 с.
  7. Коничев А.С Молекулярная биология: Учеб. для студ. пед. вузов. — М: Издательский центр "Академия", 2005. — 400 с.
Znanie.png Одним из источников этой статьи является статья в википроекте «Знание.Вики» («znanierussia.ru») под названием «Генетический код», находящаяся по адресам:

«https://baza.znanierussia.ru/mediawiki/index.php/Генетический_код»

«https://znanierussia.ru/articles/Генетический_код».

Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий.
Всем участникам Знание.Вики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?»