Циклопедия скорбит по жертвам террористического акта в Крокус-Сити (Красногорск, МО)

Морские пауки

Материал из Циклопедии
(перенаправлено с «Морской паук»)
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морские пауки

Систематика
Морской паук
Научная классификация
Царство
Животные


Тип
Членистоногие


Подтип
Хелицеровые


Класс
Морские пауки









Международное научное название
Pantopoda Gerstaeker, 1862


Схема строения самца морского паука.
Striding Sea Spider.
Sea Spider.
Sea Spider.

Морские пауки (Пантоподы, Пикногониды, Многоколенчатые, Pantopoda, Pycnogonida) — класс морских членистоногих, обычно относящиеся к подтипу хелицеровые[1].

Общие сведения[править]

Описано более 1300 современных видов пантопод.

Длина тела морских пауков варьирует от 1−10 мм до 90 см у некоторых глубоководных видов.

Обитают во всех морях, на разных глубинах — от нижней литорали до абиссали. Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей, на грунтах различной текстуры. Особенно широко распространены пантоподы в океанах и полносолёных морях земного шара. Во внутренних морях с опресненной водой они почти не встречаются. В Чёрном море обитает только 4 вида пантопод: Таnystylum conirostre, Phoxichilus spinosus, Pallene brevirostris и P. phantama. В Балтийском море (у острова Борнхольм) обитает только 1 вид пантопод — Nymphon grossipes.

Глубоководные формы крупнее прибрежных. Кроме того, прибрежные формы обычно обладают более компактным телом, короткими ногами и более сильным развитием бугорков и шипов, чем глубоководные. Глубоководные формы имеют более длинные и тонкие конечности, иногда с длинными волосками, гладкое тело и слабо развитые шипы и бугорки. Благодаря удлинению конечностей уменьшается скорость погружения в воде и жидком иле. Такие животные способны к плаванию или парению в толще воды. Резкими движениями всех ног морские пауки отталкиваются от грунта и поднимаются в толщу воды, где могут парить почти без движения. Поднимая вверх ножки и складывая их под туловищем, морские пауки способны быстро опускаться на дно.

Некоторые виды морских пауков довольно много времени проводят в толще воды и поднимаются на сотни и даже тысячи метров над грунтом. Так, Pallenopsis stschapovae был пойман при облове с 5500 м до поверхности над глубиной в 7300 м. Всего в планктонных сборах в различных морях и океанах было найдено более 20 видов морских пауков. Как правило встречаются в планктоне Pallene brevirostris и Nymphon glaciale.

Морские пауки — хищные животные. Пантоподы питаются мягкими тканями гидроидов, актиний и губок. Рот расположен на дистальном конце хобота, внутри которого расположена большая мускулистая глотка, чья мускулатура позволяет ей действовать как насос, втягивая мягкую пищу. В задней половине глотки находится своеобразная цедилка, представляющая собой систему перекрещивающихся хитиновых щетинок и волосков и служащая для размельчения и процеживания пищи.

Личинки многих пантопод — паразиты.

Половозрелые морские пауки питаются мягкотелыми животными — гидроидными полипами, медузами, кораллами, губками, мшанками, реже моллюсками, иглокожими и др.

Своими коготками и хелифорами морские паукикрепко цепляются за тело жертвы и либо сидят неподвижно, либо медленно переползают с места на место. Nymphon, обитающие на колониях гидроидов, разыскивают гидрантов с помощью пальп. Когда палып прикасаются к щупальцам гидранта, хелифоры пантопода цепляются за его твёрдую наружную оболочку. Затем хищник погружает хобот внутрь гидранта и в течение 10 минут полностью высасывает его тело.

Более мелкие формы пантопод живут на своих жертвах в качестве эктопаразитов. Pycnogonum, паразитирующий на актиниях, обычно подсовывает свой хобот под край подошвы или прокусывает боковую стенку и высасывает мягкие ткани актинии. При этом пища фильтруется через цедилку глотки. Твёрдые частицы задерживаются на щетинках цедилки и затем выбрасываются. Распространённый на Дальнем Востоке Achelia alascensis живёт на колониях гидроидов и на нижней стороне зонтика медузы Poly orchis, причём молодые особи вонзают свои хоботки в нежные стенки тела медузы.

Морские пауки рода Achelia паразитируют на теле брюхоногих и двустворчатых моллюсков, а имаго Nymphon parasiticum — на голожаберных моллюсках.

Другие морские пауки паразитируют на иглокожих: Lecythorhynchus hilgendorfi обычно паразитируют на поверхности тела голотурий, причём на одной особи хозяина встречается до 30 экземпляров морских пауков. На морских ежах Strongylocentrotus обитают виды редкого рода Pycnosoma — до 20 экземпляров на одном еже. На морских звездах обитает также пантопода Decachela dogieli.

Austrodecus glaciale питается в основном мшанками, для чего пользуется длинным, гибким, тонким и как бы расчленённым на конце хоботом.

Анатомия и физиология[править]

Тело пантопод состоит из двух отделов — тагм — сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы. Просома может быть цилиндрической (Nympnon sp.) или дисковидной (Pycnogonium sp.) формы. В последнем случае оно уплощено в дорсо-вентральном направлении.

Туловище пантопод очень мало по сравнению с их конечностями. Оно подразделяется на головогрудь и рудиментарное брюшко. Головогрудь состоит из 7−9 сегментов. Первые 4-е сегмента всегда срастаются между собой, образуя головной (или глазной) сегмент. Задние сегменты у одних форм также срастаются между собой и с головным сегментом (например, у представителей семейства Colossendeidae), а у других — остаются расчлененными, как у представителей семейств Nymphonidae, Pycnogonidae. Спереди к глазному сегменту причленяется хобот, обычно цилиндрический или яйцевидный. Как правило хобот направлен вперёд, но у некоторых видов он подогнут на брюшную сторону и обращён вниз и назад.

По бокам хобота на переднем крае головы морских пауков находится две пары конечностей: первая пара — хелифоры, вторая пара — пальпы, а с брюшной стороны к головному отделу прикрепляется третья пара конечностей — как правило 10-члениковые яйценосные ножки. Первые 3 пары конечностей не достают до субстрата и при хождении не используются; у некоторых групп пантопод они обычно редуцируются.

В задней части глазного сегмента и на всех последующих сегментах тела к специальным боковым отросткам причленяются одинаковые по строению ходильные ноги. Обычно их 4 пары, но у некоторых форм (Pentapycnon, Pentanymphon, Pentacolossendeis, Dodecalopoda) — 5 или 6 пар.

Тело морских пауков покрыто хитиновой кутикулой. У личинок пантопод, развивающихся на яйценосных ножках родителей или на колониях гидроидов, имеются большие прядильные железы. У личинок, паразитирующих внутри гидроидных полипов, бывают развиты крупные железы клешней хелифор. У половозрелых самцов имеются многоклеточные клейкие железы, выделяющие секрет для склеивания яиц.

Кровеносная система пантопод состоит из сердца — длинной U-образно изогнутой в продольном направлении трубки и системы лакун, заполненных бесцветной кровью.

Пищеварительная система пантопод своеобразна: средняя кишка короткая, имеет своеобразное приспособление для увеличения внутренней поверхности — длинные боковые выросты — дивертикулы, — проникающие почти во все конечности. Задняя кишка животного открывается на конце брюшка анальным отверстием.

Органы чувств пантопод слаборазвиты. Для осязания используются чувствительные волоски и щетинки, находящиеся на всём теле. Органами зрения у половозрелых морских пауков служат 2 пары глаз, расположенных на непарном глазном бугорке на спинной стороне головы. У глубоководных форм глаза могут терять пигментацию, или исчезают совсем. Глаза овальные, снаружи их кутикула образует небольшое утолщение — хрусталик, подостланный гилодермальным эпителием, клетки которого образуют стекловидное тело и светоотражательную поверхность (тапетум). Светочувствительные клетки сетчатки многочисленны.

С помощью глаз морские пауки способны только лишь различать направление света, и, может быть, движение. Некоторые формы проявляют положительный фототаксис: так, Апорlodactylus располагается спинной стороной к свету; при освещении сбоку он поворачивается к нему.

Центральная нервная система морских пауков состоит из надглоточного ганглия, соединяющегося окологлоточными комиссурами с подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. От надглоточного ганглия животного отходят 5 парных и один непарный нерв, иннервирующие глаза, верхнюю часть хобота и хелифоры. Подглоточный ганглий иннервирует пальпы и яйценосные ножки, и нижнюю часть хобота. Брюшная нервная цепочка в примитивном варианте хорошо расчленена и состоит из метамерных парных ганглиев, иннервирующих соответствующие сегменты туловища и ходильные ноги. У части морских пауков наблюдается заметная концентрация брюшной нервной цепочки.

Размножение и развитие[править]

Морские пауки — раздельнополые животные, нередко обладающие выраженным половым диморфизмом, который главным образом проявляется в различии яйценосных ножек у самцов и самок. У молодых особей половые железы закладываются в виде парного зачатка по бокам кишки, позднее боковые отростки половых желез размещаются во вздутых бедренных члениках ног.

Размножаются морские пауки преимущественно летом. Отложенные самками яйца наматываются самцами на яйценосные ножки, образуя яйцевые шары (муфты).

Размеры яиц колеблются от 0,03 мм у Anoplodactylus до 0,6 мм — у Chaetonymphon. Размеры яиц и количество желтка обуславливает особенности постэмбрионального развития. Дробление мелких яиц полное и равномерное.

Из яйца развивается личинка, имеющая короткое овальное тело с торчащим вперёд хоботком, 3-члениковые хелифоры и 2 пары 3-члениковых боковых конечностей.

Личинки большинства видов пантопод — паразиты, ведущие эктопаразитический образ жизни, прикрепляясь к хозяевам с помощью секрета прядильных желез. У этих личинок имеются особые сверлящие приспособления (заострение хобота у Pycnogonum, зубовидный вырост у Achelia), позволяющие им прокалывать стенку тела хозяина.

Личинки морских пауков паразитируют на гидроидах, актиниях и т. д. Так, личинки Nymphonella tapetis развивается в мантийной полости двустворчатых моллюсков, причём половозрелые формы имеют специальные приспособления для откладывания яиц в мантийную полость: конечные членики первой пары ходильных ног у них вторично расчленяются и превращаются в тонкую длинную нить. Личинки Decachela dogieli развивается на амбулакральных бороздках морских звёзд. Личинки Nymphon parasiticum паразитируют на теле голожаберного моллюска, личинки Achelia — на теле брюхоногого моллюска.

Личинки родов Phoxichilidium и Anoplodactylus ведут эндопаразитический образ жизни внутри гастральной полости гидроидов. Личинки этих родов во время линьки утрачивают вторую и третью пары конечностей, что позволяет личинкам проскользнуть через рот в гастральную полость гидранта.

У морских пауков, откладывающих немногочисленные крупные и богатые желтком яйца, личинки развиваются на теле имаго, не покидая поверхности яйцевых муфт (роды Nymphon, Chaetonymphon, Pallene, Pseudopallene и др.). Личинки этих родов развиваются не покидая родителя до конца метаморфоза.

Эволюция[править]

Известно 6 ископаемых видов морских пауков:

  • Cambropycnogonon klausmulleri Waloszek, Dunlop, 2002 из позднекембрийских отложений Швеции.
  • Haliestes dasos Siveter et al., 2004 из силурийских отложений Британских островов.
  • Palaeisopus problematicus Broili, 1928 из раннедевонских отложений Германии.
  • Palaeopantopus maucheri Broili, 1929 из раннедевонских отложений Германии.
  • Palaeothea devonica Bergstrom et al., 1980 из раннедевонских отложений Германии.
  • Flagellopantopus blocki Poschmann, Dunlop, 2006 из раннедевонских отложений Германии.

Ископаемые остатки морские пауков найдены в нижнедевонских шиферных сланцах в Германии. Описано 2 рода ископаемых морских пауков. Paleopantopus, тело которого достигало в длину 8 см, а ноги 13 см, мало отличался по строению от современных пантопод. Представитель рода Paleoisopus найден среди ископаемых остатков морских лилий, по числу и расположению конечностей тоже очень близок современным морских паукам, но отличается от них длинным брюшком, состоящим из 7 сегментов. Обе эти древние формы высоко специализированы и не вносят ясности в вопрос о происхождении Pantopoda.

Ископаемые видов морских пауков — Palaeoisopus problematicus (длина до 20 см, 4 пары ног, приспособленных для плавания), Palaeopantopus maucheri (известен всего по трём экземплярам, головной конец отсутствует) и, наконец, Palaeothea devonica, что мало чем отличается от современных форм. Все палеонтологические находки морских пауков датировались девоном.

Ископаемое членистоногое Cambropycnogon klausmuelleri некоторые ученые идентифицировали как личиночную форму наиболее древних морских пауков, таким образом отнеся появление первых пантопод к верхнему кембрию[2].

Считается, что морские пауки возникли в отдаленные палеозойские или докембрийские времена, возможно от примитивных трилобитов. Пантоподы сохранили черты примитивной организации, которые сближают их с низшими ракообразными. При этом у них появились черты некоторого сходства с хелицеровыми (развитие клешней на первой паре конечностей).

Существует теория родства морских пауков с клещами, при этом указывается на сходство личинки пикногонид (протонимфона) с шестиногой личинки клещей, а также на сходство тагмозиса — наличие просомы и опистосомы.

Обычно пантопод считают классом хелицеровых. Однако, последние генетические данные свидетельствуют о том, что пантоподы — очень древняя группа, являющаяся сестройй группой по отношению ко всем другим членистоногим[3].

Классификация и систематика[править]

Таким образом, класс морские пауки по одним исследованиям являются частью хелицеровых, по другим — самостоятельным подтипом[4], или в составе группы Arachnomorpha в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе хелицеровые[5].

Известно около 1300 видов и 68 родов, которых объединяют в несколько семейств:

Источники[править]

  1. Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. 1970.
  2. Морские пауки юрского периода
  3. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (25 February 2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284): 1079—1083.
  4. Zrzavy J. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence // Cladistics 14, 1998
  5. Dunlop J. A. & C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21.
 
Современные Членистоногие, подтипы, надклассы и классы

Царство Животные Подцарство Eumetazoa Раздел Bilateria Подраздел Protostomia Надтип Ecdysozoa

Хелицеровые (Chelicerata)

Паукообразные (Arachnida) • Меростомовые (Merostomata) • Морские пауки (Pantopoda)

Многоножки (Myriapoda)

Губоногие (Chilopoda) • Двупарноногие (Diplopoda) • Пауроподы (Pauropoda) • Симфилы (Symphyla)

Шестиногие (Hexapoda)

Насекомые (Insecta) • Скрыточелюстные (Entognatha)

Ракообразные (Crustacea)

Жаброногие (Branchiopoda) • Ремипедии (Remipedia) • Цефалокариды (Cephalocarida) • Челюстеногие (Maxillopoda) • Ракушковые (Ostracoda) • Высшие раки (Malacostraca)

Прочее

Гигантские членистоногиеМикроартроподы