Происхождение и эволюция членистоногих
Происхождение и эволюция членистоногих — история возникновения и развития крупнейшего типа животных членистоногие[1].
Предки[править]
Длительное время господствовало мнение, что членистоногие произошли от кольчатых червей, точнее от полихет, с которыми имеют определённое внешнее сходство.
В 1989 году палеонтологи Ежи Дзик и Гюнтер Крумбигель поставили по сомнение эту гипотезу, на основе изучение похожих на онихофор морских животных, живших в кембрии, выделяемых в группу ксенузии[2].
В 1990-х годах учёные пришли к выводу, что членистоногие монофилетичны,то есть имеют общего предка, в то время как ранее считалось что разные членистоногие произошли от разных кольчатых червей.
В 1997 году вышла революционная статья, в которой была выделена группа линяющие на основании исследований рибосомной РНК[3]. Выяснилось, что самые близкие к членистоногим черви — нематоды, а также близкие к ним киноринхи т. п., причём предполагается, что червообразные линяющие возникли вторично (см. ниже).
В 2001 году Клаус Нильсен предложил обозначить более широкую группу как «панартроподы» («все членистоногие»), а животных с сочлененными конечностями и затвердевшими кутикулами — «эуартропода» (Euarthropoda, «настоящие членистоногие»)[4].
В 2014 году исследование показало, что тихоходки более тесно связаны с членистоногими, чем с онихофорами.
Строение линяющих метамерна: каждая конечность принадлежит одному сегменту. Ведущая особенность группы — кутикула, способная служить наружным скелетом. Чтобы линяющее могло расти, кутикула периодически сбрасывается в ходе линьки, запускаемой стероидным гормоном экдизоном.
Экдизозойная кутикула несовместима с ресничками, поэтому ресничных шнуров, ресничных подошв и ресничных щупалец у линяющих нет.
Считается, что линяющие выделились уже имея конечности, и что червеобразные линяющие возникли позже в результате редукции конечностей, связанной с переходом к рытью в грунте.
Последний общий предок как членистоногих и приапулид имел один и тот же специализированный ротовой аппарат; круглый рот с кольцами зубов, используемый для захвата добычи.
Закладка рта и ануса из переднего и заднего концов вытянутого бластопора (амфистомия) распространена у линяющих очень широко, — она описана у онихофор, разных групп членистоногих, нематод. Это похоже на рекапитуляцию эволюционного этапа щелевидного рта, подобного рту коралловых полипов.
У трилобитов и у ряда ракообразных на первых члениках всех конечностей, вплоть до самой задней пары, сидят жевательные отростки (гнатобазы). Эти отростки возникли в самом начале эволюции членистоногих.
У членистоногих и онихофор имеется целом, унаследованный от предков.
Группа лобоподы может быть родоначальницей тихоходок, онихофор, динокарид и «настоящих членистоногих», а могут быть и лишь «стволовыми членистоногими». У многих лобопод на каждом сегменте сидело по две пары придатков. На брюшной стороне, ближе к средней линии тела, находились ножки, адаптированные для хождения по грунту и способные вытягиваться. Над ними, дальше от средней линии, сидят лезвиеподобные боковые лопасти, помогающие лобоподу плавать. Нижние ножки названы аннулоподиями («кольчатые ноги»), а верхние лопасти — ламеллиподиями («пластинчатые ноги»). Некоторые учёные считают их гомологами лабиального и маргинального кругов щупалец коралловых полипов.
У лобоподных линяющих, специализировавшихся в сторону плавания, ламеллиподии сильно разрослись, у них появились дополнительные плавательные лопасти, образующие хвостовой веер. Аннулоподии, наоборот, редуцировались.
У членистоногих бывшая аннулоподия, ставшая членистой ногой, и остаток ламеллиподии слились в единую двуветвистую конечность. Ламеллиподия, правда, редуцировалась не полностью, так как у неё изначально было две функции — плавательная и дыхательная. Например, у опабинии на ламеллиподиях сидят жаберные лепестки. Эти жаберные лепестки сформировали верхнюю ветвь конечности членистоногих, которая у ракообразных именуется эпиподитом. Двуветвистая конечность — общая древняя особенность членистоногих.
Таким образом, типичная двуветвистая конечность членистоногих сформировалась путём срастания двух изначально независимых придатков, имевшихся на спинной и брюшной стороне туловищных сегментов динокарид[5] (точнее, аномалокарид), которые и были предполагаемыми предками членистоногих[6][7].
Докембрий[править]
Не исключено, что существовали докембрийские членистоногие (например, Parvancorina), однако вопрос об этом дискутируются. Похожие на членистоногих вендибионты ныне выделяются в отдельный тип Proarticulata. То, что членистоногие выделись ещё в докембрии подтверждается их присутствием в раннекембрийских отложениях. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет назад) слоях в КНР найдены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых[8][9].
Кембрий[править]
Самые древние несомненные членистоногие с двустворчатыми панцирями были обнаружены в раннекембрийских окаменелостях, датируемых 541—539 миллионами лет назад в Китае и Австралии.
Уже ранние найденные окаменелости трилобитов, датируемые ранним кембрием (530 млн лет назад), имеют все признаки того, что они к тому времени существовали уже давно[10].
В 2020 году ученые объявили об открытии Kylinxia, жившей 518 млн лет назад, которое — с множеством отличительных черт — кажется «недостающим звеном» эволюции от Anomalocaris до настоящих членистоногих и может быть у истоков эволюции настоящих членистоногих.
В сланцах Маотяньшаня, которые датируются от 530 до 520 миллионов лет назад, были обнаружены окаменелости членистоногих, таких как Kylinxia и Erratus, которые, кажется, демонстрируют переходный раскол между лобоподиями и другими более примитивными стеблевыми членистоногими.
Повторное изучение окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (~505 млн лет назад) показало много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп, а следовательно уже тогда, это был необычайно разнообразный тип животных, что и положило начало дебатам поводу о «кембрийском взрыве».
Около 513 млн лет назад регистрируются ракообразные[11], причём уже 510 млн лет назад существовали десятиногие ракообразные[12].
Членистоногие, точнее динокариды, были крупнейшими доминирующими животными кембрия.
Дальнейшая эволюция[править]
Около 450 — 419 млн лет назад, в силуре, членистоногие (точнее, паукообразные и другие хелицеровые) первыми из животных стали осваивать сушу[13] благодаря экзоскелету защищавшему от потери влаги, к которому крепятся мышцы, конечностям, независимым от наличия воды.
Первые скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом карбоном.
Некоторые ракоскорпионы достигали длины в 2,5 метров, благодаря высокому содержанию кислорода, на суше обитали крупные насекомые (появились в девоне 410 млн лет назад), а в воздухе летали гигантские меганевры и палеодиктиоптеры.
Членистоногие стали первыми животными, освоившими полёт.
По мере снижения уровня кислорода, наземные членистоногие с их примитивной дыхательной и кровеносной системой, заняли нишу небольших, мелких, а то и практически микроскопических животных. Тем не менее, и по числу видов, и по биомассе членистоногие остаются самым крупным типом животных.
Филогения[править]
| Panarthropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Arthropoda | |
Источники[править]
- ↑ Проблема гомологии конечностей: от щупалец кораллов до крыльев насекомых
- ↑ Jerzy Dzik, Günter Krumbiegel, 1989. The oldest ‘onychophoran’ Xenusion: a link connecting phyla?
- ↑ A. M. Aguinaldo et al., 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals
- ↑ Valentine, J. W. (2004), On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, p. 33
- ↑ Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих
- ↑ Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих
- ↑ Найдено «недостающее звено» между членистоногими и загадочными кембрийскими чудовищами аномалокарисами
- ↑ Braun A., J. Chen, Waloszek D. and Maas A. (2007), First Early Cambrian Radiolaria, Special Publications (Geological Society, London) . — Т. 286: 143—149
- ↑ Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition, Geology Т. 30 (4): 363—366, 2002
- ↑ Lieberman B. S. (1999-03-01), Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography, Journal of Paleontology Т. 73 (2): 176
- ↑ Budd G. E., Butterfield N. J., and Jensen S. (December 2001), Crustaceans and the "Cambrian Explosion″, Science Т. 294 (5549): 2047
- ↑ Callaway E. (9 October 2008), Fossilised shrimp show earliest group behaviour, New Scientist.
- ↑ Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges S. B. (2004), The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods, BMC Biology Т. 2: 1,
- ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (November 2020), "An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages", Nature, 588 (7836): 101–105
- ↑ O’Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022), "A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota", Palaeontologia Electronica, 25 (1): a6
- ↑ "«Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution»", Science Т. 346 (6210): 763–767, 2014, PMID 25378627, DOI 10.1126/science.1257570