Эволюция пауков
Эволюция пауков продолжается не менее 380 млн лет. Происхождение группы лежит в подгруппе паукообразных, определяемой наличием книжных легких (третрапульмонаты); ;[1][2] паукообразные в целом произошли от обитавших в воде хелицеровых. Было описано более 45 000 существующих видов, таксономически организованных в 3 958 родов и 114 семейств.[3] Может быть более 120 тыс. видов.[3] Показатели разнообразия ископаемых составляют большую долю, чем можно предположить из существующего разнообразия: из признанных 1952 хелицеровых описаны 1593 вида паукообразных.[4] Исследователи в этой области ежегодно описывают как существующие, так и ископаемые виды. Основные достижения в эволюции пауков включают развитие паутинных бородавок и паутины.
Ранние пауко-образные арахниды[править]
Среди старейших известных наземных членистоногих — представители вымершего отряда паукообразных паукообразных Тригонотарбы.[5]
Тригонотарбы имеют много общих внешних характеристик с пауками, в том числе наземный образ жизни, дыхание с помощью книжных легких и передвижение на восьми ногах,[6] с парой похожих на ноги педипальп возле рта и частей рта. У них не было способности прясть шелк: внутри группы нет никаких свидетельств наличия патрубков или бородавок. Существует окаменелость с отчетливыми микробугорками на задних лапах, похожими на те, которые пауки используют для направления и управления своим шелком, но, учитывая отсутствие каких-либо структур, связанных с производством шелка, маловероятно, что они были связаны с шелком.
Тригонотарбы не являются настоящими пауками, сами они не оставили живых потомков.[7]
Появление настоящих пауков[править]
На каком-то этапе Attercopus считался старейшим ископаемым пауком, который жил в течение многих лет в девонском периоде. Attercopus считался сестринским таксоном всех ныне живущих пауков, но теперь был переосмыслен как член отдельного вымершего отряда Uraraneida, который мог производить паутину, но не имел настоящих бородавок.[8] Открытие Chimerarachne в бирманском янтаре раннего позднего мелового (сеноманского) возраста также продемонстрировало, что до мелового периода существовали таксоны, у которых были как бородавки, так и хлыстообразный тельсон.[9][10]
Самые старые зарегистрированные пауки относятся к каменноугольному периоду (около 300 млн лет назад). Большинство этих ранних сегментированных ископаемых пауков из отложений Европы и Северной Америки, вероятно, принадлежали к Mesothelae или чему-то очень похожему. Отличительной их чертой были бородавки расположенные под серединой брюшка, а не на конце как у современных пауков. Вероятно, они были наземными хищниками, жившими в гигантских плауновых и папоротниковых лесах середины и позднего палеозоя, где они предположительно охотились на других примитивных членистоногих. Паутина могла использоваться в качестве защитной оболочки для яиц, выстилки для убежища, а позднее, возможно, в качестве поверхностного слоя для изготовления сетей и ловушек. Эти пауки сосуществовали с рядом других паукообразных форм, которые обладали некоторыми из признаков, связанных с настоящими пауками.[11]
По мере увеличения разнообразия растений и насекомых, пауки также стали активнее использовать паутину. Пауки с бородавкой на конце брюшка (Mygalomorphae и Araneomorphae) появились более 250 млн лет назад, что способствовало развитию более сложных листовых и лабиринтных сетей для захвата добычи на земле и в листве, а также развитию системы безопасности. Самый древний мигаломорфный паук Rosamygale, был обнаружен в триасовых отложениях во Франции. Когда-то считалось, что Megarachne servinei из пермско-каменноугольного периода был гигантским пауком-мигаломорфом и, его длина тела в 34 см. и размах ног более 50 см были самыми большими среди известных пауков, когда-либо живших на Земле. Однако последующее обследование экспертом показало, что на самом деле это был относительно небольшой морской скорпион.
К юрскому периоду уже существовали сложные воздушные сети пауков-кругопрядов, использовавшиеся для получения преимущества в условиях быстрой диверсификации групп насекомых. Сохранившаяся в янтаре паутина, чей оценочный возраст составляет 110 млн лет, свидетельствует о наличии идеальной паутины в виде самой известной круглой сети — «сферы». Изучение распространения генов, которые предположительно характеризуют поведение, связанное со строительством круглых ловчих сетей, позволяет предположить, что что такое поведение было развито 136 млн лет назад. Обнаруженный в Даохуого, китайском регионе Внутренняя Монголия в Китае Mongolarachne jurassica с возрастом 165 млн лет, является крупнейшей известной окаменелостью паука.
Паутина, сохранившаяся в янтаре возрастом 110 млн лет, также является самой старой, на которой находятся пойманные в ловушку насекомые, содержащие жука, клеща, осиную ногу и муху. Считается, что способность плести круглую паутину была «утеряна», а иногда даже повторно развивалась отдельно у разных видов пауков с момента их первого появления.[12]
Около половины современных видов пауков принадлежат к группе пауков РБА-клады, связанных общим морфологическим признаком — ретролатеральным тибиальным апофизом (направленным назад выступом на голени педипальпы самца). Несмотря на их современное разнообразие, нет однозначных доказательств происхождения клады из мезозоя, хотя молекулярные часы предполагают, что диверсификация группы началась в позднем меловом периоде. По-видимому, в мелово-кайнозойском интервале происходит смена фауны, при этом в меловом периоде преобладают Synspermiata и Palpimanoidea, а также загадочные вымершие семейства, такие как Lagonomegopidae, а в кайнозое преобладают клады РБК и аранеоидные пауки.[13]
Источники[править]
- ↑ (2014) «Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders». PeerJ 2: e641. DOI:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. PMID 25405073.
- ↑ (2017) «The phylogeny of fossil whip spiders». BMC Evolutionary Biology 17 (1). DOI:10.1186/s12862-017-0931-1. ISSN 1471-2148. PMID 28431496.
- ↑ 3,0 3,1 (2016) «Spider phylogenomics: untangling the Spider Tree of Life». PeerJ 4: e1719. DOI:10.7717/peerj.1719. ISSN 2167-8359. PMID 26925338.
- ↑ Jason A. Dunlop (2008), "«How many species of fossil arachnids are there?»", The Journal of Arachnology Т. 36 (2): 267–272, doi:10.1636/ch07-89.1, <https://www.biodiversitylibrary.org/part/229074>. Проверено 14 мая 2023.
- ↑ (2011-09) «Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty». Evolution: Education and Outreach 4 (3): 489–501. DOI:10.1007/s12052-011-0357-y. ISSN 1936-6426.
- ↑ (2015) «The walking dead: Blender as a tool for paleontologists with a case study on extinct arachnids». Journal of Paleontology 88 (4): 735–746. DOI:10.1666/13-088. ISSN 0022-3360.
- ↑ (2010) «Fossils Explained: Trigonotarbids». Geology Today 26 (1): 34–37. DOI:10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x.
- ↑ (2008) «Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (52): 20781–20785. DOI:10.1073/pnas.0809174106. ISSN 0027-8424. PMID 19104044.
- ↑ (2018) «Cretaceous arachnid Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. illuminates spider origins». Nature Ecology & Evolution 2 (4): 614–622. DOI:10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN 2397-334X. PMID 29403075.
- ↑ (2018) «Origin of spiders and their spinning organs illuminated by mid-Cretaceous amber fossils». Nature Ecology & Evolution 2 (4): 623–627. DOI:10.1038/s41559-018-0475-9. ISSN 2397-334X. PMID 29403076.
- ↑ (2016) «Almost a spider: a 305-million-year-old fossil arachnid and spider origins». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283 (1827): 20160125. DOI:10.1098/rspb.2016.0125. ISSN 0962-8452. PMID 27030415.
- ↑ LiveScience.com - Oldest Known Spider Web Discovered in Amber. Live Science (2006-06-22). Архивировано из первоисточника 3 июля 2012. Проверено 25 июня 2006.
- ↑ (2020-02) «The fossil record of spiders revisited: implications for calibrating trees and evidence for a major faunal turnover since the Mesozoic» (en). Biological Reviews 95 (1): 184–217. DOI:10.1111/brv.12559. ISSN 1464-7931. PMID 31713947.
Литература[править]
- Spider silk : evolution and 400 million years of spinning, waiting, snagging, and mating. — New Haven: Yale University Press, 2010. — ISBN 978-0-300-14922-7.
- Dominican Amber Spiders: a comparative neontological approach to identification faunistics ecology and biogeography. — Manchester: Siri Scientific Press, 2008. — ISBN 978-0-9558636-0-8.
- Fossil Spiders: the evolutionary history of a mega-diverse order. — Manchester: Siri Scientific Press, 2011. — ISBN 978-0-9558636-5-3.
- Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. (2016). A summary list of fossil spiders and their relatives. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 16.5.
