Деление клетки бактерии

Деление клетки бактерии
англ. Bacterial cell division
Файл:Three cell growth types-ru.svg Схема типов деления бактерий
Область использования	биология бактериология микробиология цитология молекулярная биология

Деле́ние кле́тки бакте́рии — процесс образования из одной бактериальной клетки двух дочерних клеток. У большинства бактерий оно происходит путём бинарного деления, или деления надвое. В процессе деления клетка растёт, удваивает ДНК, распределяет копии генома между будущими дочерними клетками и формирует перегородку — септу.

В отличие от деления эукариотических клеток, деление бактерий обычно не сопровождается митозом и не требует веретена деления. У бактерий нет оформленного клеточного ядра, поэтому хромосома расположена в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом. У большинства бактерий имеется одна основная кольцевая хромосома, однако у отдельных видов встречаются линейные хромосомы, несколько хромосом и крупные внехромосомные молекулы ДНК.

Деление бактерии представляет собой согласованный процесс, включающий рост клетки, репликацию и разделение хромосомы, выбор места будущей септы, сборку белкового аппарата деления и образование новой клеточной стенки.

Биологическое значение

Бинарное деление является основным способом увеличения численности бактерий. После деления каждая дочерняя клетка может вырасти и вновь разделиться, поэтому при благоприятных условиях численность бактерий увеличивается приблизительно экспоненциально.

Продолжительность клеточного цикла зависит от вида бактерии и условий среды. При недостатке питательных веществ, изменении температуры, осмотического давления или кислотности среды деление замедляется или временно прекращается.

Дочерние клетки обычно получают сходный генетический материал, но могут различаться по физиологическим свойствам. Между ними не всегда одинаково распределяются белки, плазмиды, запасные вещества и повреждённые клеточные компоненты. У некоторых бактерий дочерние клетки имеют разные размеры, подвижность или дальнейшую судьбу.

Этапы бинарного деления

Основные этапы бинарного деления:

1. рост клетки и синтез белков, липидов, РНК и других компонентов;
2. репликация бактериальной хромосомы;
3. распределение копий хромосомы в разные области клетки;
4. сборка белкового кольца в месте будущего деления;
5. синтез новых участков мембраны и клеточной стенки;
6. образование септы;
7. отделение дочерних клеток или сохранение связи между ними.

Эти процессы не всегда идут строго последовательно. У быстро растущих бактерий новый цикл репликации может начинаться ещё до завершения предыдущего деления. Поэтому в одной клетке иногда одновременно находятся несколько реплицирующихся копий хромосомы.

Рост клетки и репликация ДНК

Перед делением бактерия увеличивает объём цитоплазмы и синтезирует вещества, необходимые двум дочерним клеткам. У палочковидных бактерий рост часто происходит за счёт образования новых участков клеточной стенки и цитоплазматической мембраны по длине клетки. Одновременно синтезируются рибосомы, ферменты, транспортные белки и другие компоненты.

Репликация бактериальной хромосомы обычно начинается в участке oriC. От него две репликационные вилки движутся по хромосоме в противоположных направлениях. У некоторых бактерий механизм начала репликации отличается от этой схемы.

Репликация создаёт две копии хромосомы, но сама по себе ещё не образует дочерние клетки. После копирования ДНК хромосомы должны быть распределены между двумя будущими клетками, а клетка должна сформировать перегородку между ними.

Разделение копий хромосомы обеспечивается взаимодействием ДНК с белками, организующими структуру нуклеоида. У некоторых бактерий работают системы типа ParABS, у других используются иные механизмы. Поэтому все бактерии не разделяют хромосомы одним и тем же способом.

Выбор места деления

У многих палочковидных бактерий септа формируется около середины клетки, благодаря чему образуются две дочерние клетки примерно одинакового размера. Положение септы может зависеть от формы клетки, возраста клеточных полюсов и особенностей жизненного цикла.

У Escherichia coli положение середины клетки определяется, в частности, системой Min. Белки этой системы перемещаются между полюсами и препятствуют образованию аппарата деления у концов клетки. В центральной части клетки их ингибирующее действие слабее, поэтому там формируется кольцо деления.

Другой механизм связан с положением нуклеоида. Пока участки хромосомы не разделены, белки, связанные с нуклеоидом, препятствуют образованию септы поверх ДНК. Это явление называют нуклеоидным исключением, или нуклеоидным запретом.

Механизмы выбора места деления у разных бактерий различаются. Например, у E. coli важны системы Min и SlmA, а у других видов могут использоваться другие белки. Поэтому систему Min нельзя считать универсальным механизмом деления всех бактерий.

Z-кольцо и дивисома

В месте будущей септы собирается кольцо из белка FtsZ, называемое Z-кольцом. FtsZ является ГТФазой и образует короткие динамические белковые полимеры.

FtsZ структурно родственен тубулину, но не образует митотическое веретено. Его полимеры располагаются у внутренней стороны цитоплазматической мембраны и формируют динамическую структуру в плоскости будущей септы. Z-кольцо не является сплошным жёстким обручем: его участки постоянно собираются и разбираются.

К месту деления присоединяются другие белки. Их совокупность называют дивисомой. В её работе участвуют белки, которые связывают Z-кольцо с мембраной, доставляют строительные вещества к месту деления, синтезируют клеточную стенку и обеспечивают разделение дочерних клеток.

Состав дивисомы различается у разных видов бактерий. Её нельзя считать универсальным аппаратом разделения хромосом: дивисома организует место деления и синтез клеточной стенки, а её работа согласуется с отдельными системами репликации и сегрегации бактериальной хромосомы.

Образование септы

Септа образуется за счёт врастания внутрь клетки цитоплазматической мембраны и новых участков клеточной стенки. У большинства бактерий основой жёсткой клеточной стенки служит пептидогликан — сетчатый полимер из сахарных цепей, соединённых короткими пептидами. Он поддерживает форму клетки и защищает её от разрушения под действием осмотического давления.

У грамположительных бактерий слой пептидогликана обычно толстый и расположен снаружи цитоплазматической мембраны. У грамотрицательных бактерий он тоньше и находится между внутренней и наружной мембранами.

В зоне деления старая клеточная стенка частично перестраивается, а новая синтезируется. Одни ферменты ослабляют связи пептидогликана, а другие встраивают новые фрагменты. Слишком сильное разрушение стенки может привести к лизису клетки, а недостаточный синтез — к неправильному образованию септы.

После формирования септы дочерние клетки могут полностью отделиться или остаться связанными участком клеточной стенки. Если разделение происходит неполностью, бактерии образуют пары, цепочки или скопления клеток.

Распределение генетического материала

Для жизнеспособности дочерних клеток необходимо, чтобы каждая получила полную копию генома. Бактерии не используют митотическое веретено, однако их хромосомы разделяются с помощью белков, связанных с ДНК, систем пространственной организации нуклеоида и механизмов сегрегации.

Репликация хромосомы и её разделение должны быть согласованы с образованием септы. Если перегородка сформируется поверх ещё не разделённого нуклеоида, хромосома может быть повреждена, а одна из дочерних клеток может остаться без полного генома.

При повреждении ДНК у E. coli активируется SOS-ответ. Один из белков этого ответа — SulA — связывается с FtsZ и препятствует нормальной сборке Z-кольца. Клетка при этом может продолжать расти в длину, но временно прекращает деление и приобретает нитевидную форму. Такая задержка даёт время для репарации ДНК.

Механизм с участием SulA характерен прежде всего для E. coli и близких бактерий. Его нельзя считать универсальным способом остановки деления у всех бактерий.

Разнообразие способов деления

Бинарное деление является наиболее распространённым способом размножения бактерий, но не единственным. У некоторых бактерий встречаются почкование, асимметричное деление, фрагментация нитей и образование специализированных клеток.

У шаровидных бактерий — кокков — важное значение имеет направление плоскости деления. Если новые перегородки образуются в одной плоскости и дочерние клетки сохраняются вместе, возникают цепочки. При смене плоскостей деления могут формироваться пары, пакеты или скопления клеток.

При почковании дочерняя клетка возникает как выпячивание на поверхности материнской клетки. Почка увеличивается, получает копию генетического материала и затем отделяется либо остаётся связанной с материнской клеткой. Такой способ встречается у некоторых бактерий, например у представителей рода Hyphomicrobium.

При асимметричном делении дочерние клетки различаются по размеру, строению или набору клеточных компонентов. Хорошо изученный пример — Caulobacter crescentus. В его жизненном цикле образуются прикреплённая клетка и подвижная клетка со жгутиком. В данном случае деление связано не только с увеличением численности бактерий, но и с клеточной дифференцировкой.

У нитчатых бактерий дочерние клетки могут оставаться соединёнными и образовывать длинные цепочки или разветвлённые структуры. Особенно сложные варианты развития характерны для актинобактерий, включая стрептомицеты. У них на отдельных этапах жизненного цикла формируются перегородки и специализированные структуры, в том числе споры.

Регуляция деления

Деление бактерии зависит от состояния клетки и условий окружающей среды. К внутренним факторам относятся размер клетки, состояние хромосомы, готовность белков дивисомы и наличие повреждений ДНК. К внешним факторам относятся температура, доступность питательных веществ, осмотическое давление, кислотность среды и действие антибиотиков.

При недостатке питательных веществ бактерии обычно замедляют рост и увеличивают интервал между делениями. В стационарной фазе культуры большинство клеток почти не делится, но может сохранять способность возобновить рост после улучшения условий.

При нарушении разных компонентов деления могут возникать различные изменения:

• при блокировании FtsZ образуются длинные нитевидные клетки;
• при неправильном выборе места септы появляются дочерние клетки неодинакового размера;
• при нарушении разделения хромосомы могут возникать клетки без полного генома;
• при нарушении синтеза пептидогликана клеточная оболочка теряет прочность;
• при повреждении ДНК деление может временно остановиться.

Белки FtsZ, компоненты дивисомы и ферменты синтеза пептидогликана рассматриваются как возможные мишени для антибактериальных препаратов. Однако блокирование деления не всегда сразу убивает клетку: она может некоторое время продолжать расти, не образуя септу.

Отличия от деления эукариотических клеток

Бактериальное деление и митоз эукариот имеют общую задачу — передать дочерним клеткам генетический материал, — но используют разные механизмы. У эукариот хромосомы находятся в ядре и разделяются с помощью веретена деления. У бактерий хромосома находится в нуклеоиде, а место образования септы организует прежде всего кольцо FtsZ.

FtsZ структурно родственен тубулину, но бактериальное деление нельзя считать упрощённым митозом. У бактерий отсутствуют ядро и классические митотические хромосомы, а распределение генома связано с организацией нуклеоида и специализированными системами сегрегации.

Методы изучения

Деление бактериальных клеток изучают с помощью световой, электронной и флуоресцентной микроскопии. Световая микроскопия позволяет наблюдать изменение формы клеток, появление перетяжек и образование цепочек. Электронная микроскопия применяется для изучения мембран, клеточной стенки и септ.

Для наблюдения за расположением отдельных белков используют флуоресцентные метки. Например, флуоресцентно меченый FtsZ позволяет определить положение Z-кольца в живой клетке и проследить изменения аппарата деления во времени.

⚠️ Подсказка для ЕГЭ/ОГЭ: Деление клетки бактерии

Бинарное деление — основной способ размножения бактерий, при котором из одной клетки образуются две дочерние. Процесс включает репликацию кольцевой ДНК, распределение копий генома и образование перегородки (септы).

Этапы бинарного деления:

• Рост клетки и синтез компонентов
• Репликация ДНК в точке oriC
• Распределение хромосом с помощью систем сегрегации
• Сборка Z-кольца из белка FtsZ (гомолог тубулина)
• Формирование дивисомы — комплекса белков, синтезирующих клеточную стенку
• Образование септы и разделение дочерних клеток

Ключевые отличия от эукариот:

• Нет ядра и митотического веретена
• Нет митоза и мейоза
• Деление регулируется белком FtsZ (не тубулином и актином)

Важные термины:

• Z-кольцо — структура из FtsZ, задающая плоскость деления
• Септа — перегородка между дочерними клетками
• Пептидогликан — основной компонент клеточной стенки
• SOS-ответ — остановка деления при повреждении ДНК

Примеры:

• У E. coli место деления определяет система Min
• У Caulobacter образуются разные дочерние клетки (асимметричное деление)
• Кокки делятся в разных плоскостях, образуя цепочки или пакеты

Литература

• Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell. — 6th ed.. — New York: Garland Science, 2015. — ISBN 978-0815345244.
• Goley E. D., Stouf M., Tsang M. J., Maki M., Scheidler C. M. Bacterial cell division at a glanceангл. // Journal of Cell Science. — 2020. — том 133. — № 7. — DOI:10.1242/jcs.237057
• Adams D. W., Errington J. Bacterial cell division: assembly, maintenance and disassembly of the Z ringангл. // Nature Reviews Microbiology. — 2009. — том 7. — С. 642—651. — DOI:10.1038/nrmicro2198
• Reyes-Lamothe R., Nicolas E., Sherratt D. J. Chromosome replication and segregation in bacteriaангл. // Annual Review of Genetics. — 2012. — том 46. — С. 121—146. — DOI:10.1146/annurev-genet-110711-155337
• Typas A., Banzhaf M., Gross C. A., Vollmer W. From the regulation of peptidoglycan synthesis to bacterial growth and morphologyангл. // Nature Reviews Microbiology. — 2012. — том 10. — С. 123—136. — DOI:10.1038/nrmicro2677
• McQuillen R., Xiao J. FtsZ dynamics in bacterial division: what, how, and why?англ. // Essays in Biochemistry. — 2021. — том 65. — № 2. — С. 145—158. — DOI:10.1042/EBC20200052
• Du S., Lutkenhaus J. Assembly and activation of the Escherichia coli divisomeангл. // Molecular Microbiology. — 2019. — том 105. — С. 177—187. — DOI:10.1111/mmi.14160
• Egan A. J. F., Errington J., Vollmer W. Regulation of peptidoglycan synthesis and remodellingангл. // Nature Reviews Microbiology. — 2020. — том 18. — С. 446—460. — DOI:10.1038/s41579-020-0366-x
• Errington J., Daniel R. A., Scheffers D.-J. Cytokinesis in bacteriaангл. // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — 2003. — том 67. — С. 52—65. — DOI:10.1128/MMBR.67.1.52-65.2003
• Пасечник В. В., Каменский А. А., Рубцов А. М. и др. Биология. 10 класс. Углублённый уровень. Учебное пособие. В 2 ч. Часть 1. — М.: Просвещение, 2024. — ISBN 978-5-09-128778-3.

Данный материал был размещен в энциклопедии РуВики и помечен там как несвободный вопреки условиям использования РуВики, согласно которым «Вне сайта РУВИКИ всё текстовое содержимое может быть использовано с соблюдением условий свободной открытой лицензии „Публичная лицензия Creative Commons С указанием авторства-С сохранением условий версии 4.0 Международная“». Поэтому любое использование данного материала (как в РУВИКИ, так и вне её) потенциально может стать нарушением авторского права (но в Циклопедии он использован согласно условиям использования текстовых материалов РуВики, подразумевающим повторное использование по свободной лицензии CC-BY-SA 4.0).

Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Рувики» («ruwiki.ru») под названием «Деление клетки бактерии», расположенная по адресу: — https://ru.ruwiki.ru/wiki/Деление_клетки_бактерии Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий. Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?».