Головной мозг
1. Полушарие большого мозга (Конечный мозг)
2. Таламус (Промежуточный мозг)
3. Гипоталамус (Промежуточный мозг)
4. Средний мозг
5. Мост
6. Мозжечок
7. Продолговатый мозг
8. Спинной мозг
Головной мозг — главный отдел центральной нервной системы всех позвоночных животных.
Содержится в «коробке» — черепе.
Также мозг встречается у многих беспозвоночных животных с различным типом нервной системы. Процесс эволюционного формирования головного мозга называется «цефализация».
Мозг состоит из различных типов нейронов, которые формируют серое вещество мозга (кора и ядра). Их отростки (аксоны и дендриты) образуют белое вещество. Белое и серое вещества, а также нейроглия, формируют нервную ткань, из которой, в том числе, образован и головной мозг. Нейроны мозга общаются между собой и с нейронами других отделов нервной системы благодаря универсальным нервным связям — синапсам.
Структуры мозга отвечают за выполнение самых разнообразных задач: от контроля витальных функций до высшей психической деятельности.
Клеточная организация головного мозга[править]
Клеточный состав[править]
У беспозвоночных в состав переднего ганглия входят только нейроны. Головной мозг позвоночных состоит из двух основных типов клеток: нервных (нейроны, или нейроциты) и клеток нейроглии.
Нейроны в различных отделах мозга имеют разную форму, поэтому нейронный состав головного мозга очень богат: пирамидные и непирамидные (зернистые, клетки-канделябры, корзины, веретенообразные) клетки коры головного мозга; в мозжечке содержатся клетки Пуркинье, Лугар; клетки Гольджи I и II типов, которые можно найти в ядрах. Их функция — это восприятие, обработка и передача сигналов от и до различных частей тела.
Нейроглия делится на макроглию, эпендимную глию и микроглию. Первые две глии имеет общее с нейронами происхождение. Происхождение микроглии моноцитарное. Эпендимная глия состоит из эпендимиоцитов. Эти клетки выстилают желудочки головного мозга и участвуют в образовании гемато-энцефального барьера (ГЭБ) и выработке спинно-мозговой жидкости. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. Эти клетки обеспечивают физическую опору для нейронов, участвующих в регуляции метаболизма, обеспечивают восстановительные процессы после повреждений. Астроциты входят в состав ГЭБа. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.
Клетки мозга и их отростки формируют серое и белое вещества. Они названы так из-за характерного цвета, присущего им во время вскрытия. Серое вещество состоит из тел нейронов и представлено корой и ядрами. Белое вещество образуется из миелинизированных отростков клеток. Именно миелин придает им белый цвет.
Цито- и миелоархитектоника[править]
Под цитоархитектоникой понимают топографию и взаимное расположение клеток, образующих слои и строение этих слоев. Область миелоархитектоника — отростки нервных клеток, которые формируют полоски. В головном мозге участками с послойным строением выступают кора (особенно неокортекс), пластинка покрышки среднего мозга и мозжечок. Кроме них послойное строение имеют и ядра, расположенные в толще белого вещества головного мозга.
Анатомия[править]
Основные структуры[править]
Продолговатый мозг[править]
Продолговатый мозг является той частью мозга, которая в большей степени по своему строению похожа на спинной мозг. Так, серое вещество продолговатого мозга оформлено в виде ядер, расположенных между пучками белого вещества. Белое вещество продолговатого мозга — это разнообразные восходящие и нисходящие пути, которые формируют такие образования как оливы, пирамиды, луковично-таламический путь, спинномозговую петлю. Ядра делятся на ядра черепных нервов и центры жизненно важных функций. Вдоль всего продолговатого мозга, и до промежуточного, размещена ретикулярная формация.[1] Внутри продолговатого мозга расположен четвертый желудочек.[2]
Мост[править]
Мост (лат. Pons) имеется только у млекопитающих (хотя связи, похожие на мостовые, имеются и у птиц). Состоит из покрышки и основания. В покрышке проходят волокна от коры до мозжечка и спинного мозга, размещенны мостовые ядра.[2][3] В нем также содержатся ядра черепных нервов, собственные ядра и пневмотаксический центр (часть дыхательного центра).[2] Именно к мостовым ядрам направляются волокна от коры и отходят волокна к контралатеральной половине мозжечка. Направляясь к мозжечку они пересекают срединную линию и объединяют две противоположные половины в одно образование, выполняя роль своеобразного «моста».
Мозжечок и подобные структуры[править]
Мозжечок является производным алярной пластинки, которая расположена над четвертым желудочком. Его развитие связано с рецепторами гравитации, вестибулярным аппаратом и необходимостью поддерживать равновесие.[4][5] Развитие мозжечка хоть и отличается среди позвоночных и все же можно выделить стандартную модуль его постройки: чаще всего он состоит из тела, или червя, (лат. vermis) и ушек мозжечка (лат. auriculi cerebelli), которые у тетраподов называются клочком (лат. flocculus).[5][6] У млекопитающих и птиц появляется третий отдел — полушария. У большинства бесчелюстных (исключение — миноги) мозжечок отсутствует. Лучшего развития мозг достигает у птиц и млекопитающих.[7] Мозжечок состоит из серого (коры) и белого веществ (волокна); кора образует три слоя: поверхностный молекулярный слой, внутренний зернистый и слой клеток Пуркинье, который размещен между ними. В нем можно выделить три филогенетические части (хотя такое разделение остается спорным): древний, старый и новый мозжечковые; последний имеется у млекопитающих (наличие у птиц остается в поле дискуссии). Анатомически древний мозжечок отвечает телу (у млекопитающих — червю), старый мозжечок — ушкам (клочку и связанным с клочком узелковым (лат. nodulus)), новым мозжечком называют его полушария. Существует третий раздел мозжечка — физиологический. Так, к древнему мозжечку направляются волокна проприоцептивной чувствительности от спинного мозга. Старый мозжечок связан с акустическими волокнами. К новому мозжечку направляются волокна от коры конечного мозга, и он обеспечивает синхронность мышц при сложных движениях. Также мозжечок приобретает различные формы у различных классов: так тело у амфибий и черепах представлено в виде пластинки, для остальных позвоночных характерна складчатая форма.
Особое строение мозжечка у костистых рыб, у которых имеются особые для них образования (мозжечкоподобная структура, которая называется продольным валиком, мозжечковый клапан, латеральное ядро клапана).
У некоторых позвоночных кроме канонического мозжечка можно найти и так называемые мозжечкоподобные структуры, имеющие подобную мозжечку структуру и выполняющие сходные функции. К ним относятся продольный валик, мозжечковый гребень и доля латеральной линии. Подобную мозжечковую структуру имеют задние преддверия ядра, связанные с VIII парой черепных нервов.
Средний мозг[править]
Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом формирует ствол головного мозга. Он состоит из пластинки кровли (лат. Lamina tecti) (крыши (лат. Tectum)), покрова (лат. Tegmentum), ножек мозга (лат. Crura cerebri) и перешейка (лат. Isthmus) (вопрос топографической принадлежности перешейка открыт: его относят и к мосту, и к среднему мозгу, и признают как отдельную структуру). Ножки мозга с покровом образуют ножки мозга (лат. Pedunculi cerebri). Каждый из этих регионов содержит определенные группы ядер и анатомические образования. Покров размещен на вентральной стороне ствола головного мозга. Он делится черной субстанцией (лат. Substantia nigra) на собственно покров и ножки мозга. Здесь также содержится большое количество ядер: среднемозговое ядро тройничного нерва, ядра III пары черепных нервов, важное для экстрапирамидной системы красное ядро (лат. Nucleus ruber), продольный медиальный пучок (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), боковой валик (лат. Torus lateralis). Крыша состоит из зрительных долей (лат. lobi optici) (у млекопитающих — верхние бугорки) и полулунных валиков (лат. tori semicirculari) (у млекопитающих — нижние бугорки). У лучеперых рыб в пластинке кровли имеется еще и продольный валик (лат. Torus longitudinalis). Такое строение среднего мозга характерно для большинства позвоночных. Однако, у среднего мозга лучеперых рыб, как уже было сказано, имеющиеся уникальные для них образования, а именно продольный и боковой валики.
Сравнительная анатомия[править]
Животные без головного мозга[править]
Образование головного мозга напрямую зависело от сложного развития нервной системы как регулятора поведения и гомеостаза. Сама нервная система — диффузная. Она представляет собой совокупность нейронов, которые равномерно расположены по телу и контактируют только с соседними нейронами. Главное ее назначение — воспринимать раздражитель (чувствительный нейрон) и передавать сигнал на мышечные клетки (мотонейрон). Головной мозг отсутствует, его роль локально выполняют ганглии. Такая нервная система характерна для кишечнополостных (Coelenterata).
Хордовые: бесчерепные и оболочники[править]
Хордовые объединяют бесчерепных или ланцетников (Cephalochordata), оболочников (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). Нервная система ланцетника представляет собой нервную трубку с каналом внутри. Спереди имеется расширение — мозговой пузырь; в этой области канал является широким и круглым, подобным желудочкам мозга позвоночных. Узел состоит из двух частей: переднего пузырька и промежуточного участка (англ. Intercalated region) В середине пузыря имеется утолщение. Передний пузырек связан с ямкой Кёлликера (орган обоняния), от него отходят два нервы, которые обеспечивают чувствительной иннервацией ростральный участок тела ланцетника. С промежуточным участком связан орган Гессе — светочувствительный орган. У оболочников мозг отсутствует. Остается только его рудимент — ганглий.
Хордовые: позвоночные (Vertebrata)[править]
Головной мозг позвоночных животных содержит в миллиарды раз больше нейронов, чем аналогичное образование беспозвоночных. Развитие мозга тесно связано с совершенствованием сенсорных систем и органов, которые лучше развиты именно у позвоночных животных. Также развитие мозга связано со все более сложным поведением живых существ. Вообще для всех позвоночных животных характерно именно такое «трехкомпонентное строение».
Амфибии (Amphibia)[править]
Продолговатый мозг без изменений. Мозжечок, небольшого размера, состоит из тела и ушек. Для него характерна классическое трехслойное гистологическое строение. В среднем мозге, кроме стандартного набора ядер (синее пятно, красное ядро, среднемозговое ядро тройничного нерва) имеющийся задний бугорок и полулунный валик. Отсутствует черное вещество. Эпиталамус состоит из эпифиза и светочувствительного фронтального органа. В дорсальном таламусе имеются три ядра — переднее, среднее и заднее. Гипоталамус связан с гипофизом и преоптическим участком. Плащ конечного мозга состоит из медиального, латерального и дорсального отделов. К дорсальному плащу подходят волокна из таламуса. Также экспериментально доказано на лягушках существование переднего плаща. Имеются компоненты стриопаллидарной системы.
См. также[править]
Источники[править]
- ↑ Butler, 2005, с. 133-134
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Butler, 2005, с. 135
- ↑ Головатский, 2007, с. 250-251
- ↑ Головатский, 2007, с. 251
- ↑ 5,0 5,1 Головатский, 2007, с. 252
- ↑ Butler, 2005, с. 241
- ↑ Butler, 2005, с. 242
 ↑ [+] | |
|---|---|
| Центральная | |
| Периферическая |
Соматическая нервная система |