Спинозавр

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

† Спинозавр

Систематика
Spinosaurus underwater by johnson mortimer ddxrjym-fullview.jpg
Научная классификация
Царство Животные


Тип Хордовые





Надотряд Динозавры


Отряд Ящеротазовые


Подотряд Тероподы
Семейство Спинозавриды
Род Spinosaurus
Вид S. aegyptiacus


Международное научное название
Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915


СпинозаврусБезымянный.jpg
Два спинозавра охотятся на рыбу-пилу онхоприста в реке на территории нынешнего Марокко более 95 млн лет назад.
Реконструкция скелета спинозавра Ибрагима, 2020 год. Разные цвета отражают периоды обнаружения останков. Поперечные сечения показывают строение хвоста: у основания он более жесткий и мускулистый, обеспечивающий движение, ближе к конку хвост становится более тонким и гибким и выступает в качестве руля. Хвост спинозавра легко изгибался вправо-влево и мог служить для плавания.
Реконструкция спинозавра Серено, 2022 год. Спинозавр в позе для плавания. A — полупрозрачная модель с обозначенными ЦМ (красный крест) и ЦП (белый ромб); B — непрозрачная модель в позе с подведенными конечностями; C — модель передней части животного, с обозначениями трахеи (tr), легких (lu) и воздушных полостей в шейных позвонках (pas); D — модель при движении вброд (глубина — 2,6 метра) с обозначенными ЦМ и ЦП.
Spinosaurus aegyptiacus by a.r.m.jpg

Спинозавр египтикус (лат. Spinosaurus aegyptiacus, «ящер с шипами из Египта») — хищный динозавр позднего мела. Вёл полуводный образ жизни. Высокая плотность костей позволяла ему лучше контролировать плавучесть, а плоский лопаточный хвост использовался для подводного движения[1].

Общие сведения[править]

Эпоха и география[править]

Обитал на месте нынешней северной и западной Африки (а возможно и Бразилии) в меловом периоде около 99−93,5 млн лет назад.

Анатомия и физиология[править]

Имел один из наиболее длинных черепов среди хищных теропод, более 1,5 метра в длину. Череп имел узкую морду с челюстями с прямыми конусообразными зубами. На концах челюстей зубы собраны в розетки, немного выгнуты наружу, а форма пасти была с выемкой-диастемой на верхней челюсти, куда погружалась нижняя.

Длина — до 12−16 метров, а вес — более 7 тонн (возможно, до 16 тонн).

Отростки спинных и хвостовых позвонков своим размером и формой образуют своеобразный трапециевидный «парус». По поводу его предназначения высказывали разные версии, например, что он представлял собой жировой горб. «Парус» похож по форме на плавник лисьей акулы или спинной плавник рыбы марлина, отличающейся высокой скоростью плавания; так что и «парус» мог применяться для резких маневров на высокой скорости, служил для гидродинамики. Одной из последних гипотез является его роль в качестве гидростабилизатора.

Длинный, веслообразный хвост, нетипичный для прочих теропод, не разделён на переднюю и заднюю часть, а был наподобие рыбьего плавника. По всей его длине вздымался ряд высоких остистых отростков, придававших ему вид весла. Суставные отростки хвостовых позвонков уменьшены, что указывает на большую свободу хвоста в боковом движении. У прочих динозавров подвижность задней части хвоста ограничивалась, а сам хвост служил жёстким балансиром. У спинозавра же хвост приспособлен для движения в воде. Задняя часть хвоста на 2/3 состояла из коротких позвонков с короткими суставными выступами и узкими отростками, что предавало ему гибкости во время движения в воде. К концу хвоста костные бугорки, усиливающие сочленение соседних позвонков, почти исчезают, позволяя кончику волнообразно двигаться вперёд и назад, чтобы толкая тело в воде.

Кости очень плотные и твёрдые, что говорит о неплохой плавательной способности.

Передние конечности были вооружены большими острыми когтями для ловли добычи, последние же лапы укорочены с уплощёнными когтями. Задние лапы подходили для гребли, а плоские когти, находившееся на широких ступнях, соединялись перепонками.

Длинная шея обладала силой и гибкостью. Тела последних шейных и первых грудных позвонков расширены, несли укороченные остистые отростки и большие суставные поверхности, данная форма позволяла запрокинуть шею к спине на манер пеликана. В таком случае, «парус» мог служить местом прикрепления мощных связок для поддержания позы. Чтобы опустить голову из такого положения, спинозавру были необходимы мощные мышцы. В определённой это подтверждается строением основания черепа: базисфеноиды — места прикрепления мышц, опускающих голову и шею — хорошо развиты.

Рёбра плотные, сильно изогнутые, придавали телу бочкообразную форму.

Имелись сенсорные ямки на концах челюстей, как у крокодилов, чувствительные ямки на конце рыла и костное небо, позволявшее ловить добычу в толще воды. Рецепторы пространственного давления, как у крокодилов, помогали ему обнаружить плавающую жертву.

Палеонтолог Низар Ибрагим (Nizar Ibrahim) из университета Чикаго в Иллинойсе отмечает:

Нет никаких сомнений в том, что S. aegyptiacus большую часть времени проводили в воде.

Трофические связи и образ жизни[править]

Узкие и длинные челюсти усеяны большими острыми коническими зубами и отлично подходили для удержания такой жертвы, как рыбы или амфибии.

Морда вытянутая, ноздри задвинуты далеко назад, чтобы свободно дышать, опустив нос в воду. Наверху черепа, выше уровня воды — находились и глаза ящера, подобно современным водным животным.

Соотношению стабильных изотопов кислорода в костях характерно для животных, питающихся пресноводной рыбой.

Помимо рыбы охотился на птерозавров (в одном из них нашли его зуб), а возможно и на динозавров, и прочих водных обитателей, включая видимо и ракообразных.

Существует предположение, что они могли обитать в море и питались даже акулами[2].

По другой версии, всё же он был прибрежным хищником: пробираясь вброд по берегу реки и хватая рыбу, которая проплывала под ним, а также питался наземной добычей, которую ловил вдоль береговой линии.

История изучения[править]

Первые находки сделаны в 1911 году в раннемеловых отложениях формации Бахария.

Описан по найденным в Египте ископаемым остаткам германским палеонтологом Эрнстом Штромером фон Райхенбахом в 1915 году[3], который привёз скелет в Мюнхен. Но в ходе варварских бомбардировок союзников, в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года, на город был совершён налёт, в том числе был разбомблен музей, а кости спинозавра были уничтожены, о него остались лишь рисунки и редкие фотографии.

Ныне известно 20 образцов спинозавров. Половина из них найдена в Марокко, 4 — в Египте, 3 — в Тунисе, по 1 в Нигере, Камеруне, Кении, Бразилии и Аргентине.

Взгляд на спинозавра и его образ жизни претерпел радикальную эволюцию.

Сначала его изображали обычным сухопутным двуногим хищным динозавром с «парусом», возможно служащим для терморегуляции. Затем его изображали как прибрежного рыболова, вылавливающего рыбу из реки подобно медведям гризли.

В 2014 году Назир Ибрагим, Пол Серено и Кристиано Дель Сассо с коллегами выпустили работу «Полуводная адаптация гигантского хищного динозавра», где рассмотрели приспособления для полуводного образа жизни: расположение ноздрей почти по середине черепа, удлиненная шея и само туловище со смещенным вперёд тела центром тяжести тела; тазовый пояс уменьшен, задние конечности короткие, все кости конечностей тв1рдые и не имеют полостей для контроля плавучести в воде.

В 2020 году стало окончательно ясно, что это было полуводное животное, напоминавшее огромного крокодила.

Некоторая ревизия этого в январе 2021 года в работе д-ра Дэвида Хоуна и д-ра Томаса Хольца тем не менее не отвергает данный вид как околоводного охотника.

Синоним (по другой версии, иной вид рода) — Spinosaurus marocanus (Russell, 1996).

Возможно, что спинозавр жил и водах Бразилии, где описан как Oxalaia quilombensis.

В марте 2022 года вышла статья, в которой сказано, что анализируя плотность костей нескольких спинозавров и сравнивая их с такими животными, как пингвины, бегемоты и аллигаторы, палеонтолог Маттео Фабри (Matteo Fabbri) из Музея естественной истории имени Филда и его коллеги пришли к выводу, что кости спинозавра и его близкого родственника барионикса обладали достаточной плотностью, что позволяло этим динозаврам погружаться под воду для охоты[4].

Тем не менее, оппоненты не сдались и в ноябре 2022 года вышла статья  Натана Мирвольда (Nathan Myhrvold), Пола Серена (Paul C. Sereno) и соавторов под громким названием «Spinosaurus is not an aquatic dinosaur». Они настаивают, что спинозавр не был специализирован на подводном поиске добычи, плавал медленно медленным пловцом (<1 м / с), нырять вообще был неспособен, и рыбачил с берега[5]

Спор о водном характере спинозавра[править]

Уже без малого 10 лет в палеонтологии развернулась борьба сторонников и противников водного образа жизни спинозавра.

В 2014 году вышла статья группы палеонтологов под руководством Низара Ибрагима (Nizar Ibrahim). Учёный выяснил, что задние ноги этого динозавра были пропорционально меньше, чем у барионикса, вдобавок в них были редуцированы внутренние полости, что делало кости тяжелее. Учитывая предполагаемую рыбоядность динозавра, Ибрагим и коллеги предположили, что спинозавр не просто «удил» рыбу, стоя на берегу, но вел полуводный образ жизни, как современный крокодил.

В 2020 году вышла новая статья команды Ибрагима, в которой был описан почти полный хвост спинозавра — удивительно гибкий по меркам тероподов и сплющенный, как весло. Построив пластиковую модель, ученые провели гидродинамические испытания этого хвоста, сравнив его с движениями аналогичных моделей хвостов других тероподов и современных плавающих позвоночных. Оказалось, что хвост спинозавра в воде мог служить мощным движителем, почти не уступая в этом отношении крокодильему, и команда Ибрагима предположила, что спинозавр охотился рыбу не только в реках и озерах, но и в прибрежных водах океана Тетис.

Хотя, многие учёные согласились с выводами Ибрагима, но следует указать, что движительная функция хвоста оценивалась им лишь на основании движений небольшой пластиковой модели, без учёта причудливой передней части животного.

Тем временем у гипотезы Ибрагима появились и оппоненты, в частности Пол Серено из Чикагского университета.

Чтобы выяснить, мог ли спинозавр вести водный образ жизни, команда Серено начала с компьютерной томографии окаменелостей спинозавра и зухомима, чтобы построить трёхмерные скелетные модели высокого разрешения. После этого виртуальные скелеты «обрастили» мышцами, которые были восстановлены на основе данных о ящерицах, крокодилах и птицах. При этом учитывалось наличие внутренних воздушных полостей (трахеи, лёгких, воздушных мешков, которых команда Ибрагима не учитывала). Затем исследователи расположили полученную модель в трёх позах (двуногой, четвероногой и смешанной, поддерживающей оба типа передвижения) и рассчитали центр масс (ЦМ) и центр плавучести (ЦП). На основе данных о современных крокодилах оценивались эффективность хвоста спинозавра в качестве движителя, устойчивость, маневренность и способность к нырянию. Кроме того, учёные изучили все варианты экотопов, в которых встречались спинозавр и его родственники, чтобы понять, действительно ли он был привязан к крупным водоёмам или нет.

По результатам этой работы оказалось, что модель Ибрагима 2020 года не безупречна: в ней завышены длина позвоночного столба, глубина грудной клетки и длина передней конечности, что сильно смещает ЦМ вперёд. Также одна из главных анатомических особенностей, будто бы свидетельствующих в пользу водного образа жизни, — редуцированные костномозговые полости в костях ног — варьировала у разных особей спинозавра: полости отсутствовали у обнаруженного Ибрагимом скелета, но у более крупной особи, описанной в 1996 году, узкая полость всё же была.

Наконец, такие заполненные полости в костях ног были характерны не только для спинозавра, но и для растительноядного эдмонтозавра. У обоих динозавров полости были заполнены относительно лёгкой губчатой костью, тогда как у настоящих водных животных их заполняет плотная костная ткань, что и обеспечивает скелету балластную функцию. У спинозавра же заполнены были только кости ног, а вот в костях передних конечностей, хвостовых и шейных позвонках имелись обширные внутренние полости, так что все они должны были, в лучшем случае, сводить на ноль потенциальную тяжесть задних ног животного и обеспечивать ему хорошую плавучесть. Предположительно, заполнение полостей ног было вызвано необходимостью не утяжелить, а упрочить их: в конце концов, вес спинозавра оценивается от 6 до 20 тонн, так что с учётом уменьшенных задних конечностей ему требовались очень крепкие кости, чтобы стоять на ногах.

Когда скелетная модель была «обращена» плотью, учёные обратили внимание, что, независимо от объёма внутренних воздушных полостей, ЦМ животного неизменно находится в области таза, над ногами, что характерно для двуногого животного. Как следствие, спинозавр, скорее всего, не мог использовать передние конечности для поддержки туловища, и его кисти, вооружённые серповидными когтями, служили для захвата и манипулирования добычей. Предположительно, взрослый спинозавр в основном охотился, стоя в воде, а плавал не как крокодил, а скорее, как обычный теропод. Рассчитанная плотность его тела (833 кг/м3) заметно меньше плотности тела крокодила (1080 кг/м3) и плотности пресной воды (1 т/м3), так что при попытке нырнуть его должно было вытолкнуть на поверхность воды.

Применяя формулу объёмного импульса Лайтхилла, группа Серено стали оценить максимальную скорость, которую спинозавр мог развивать в воде и под водой. Даже с предположением, что его хвост в качестве движителя не уступал хвосту аллигатора, оказалось, что спинозавр не был резвым пловцом: всего около 0,8 м/с на поверхности и около 1,2 м/с под водой. Максимальное усилие хвоста составило лишь 683 ньютона, что очень мало для животного таких размеров и заметно меньше, чем у хищников, преследующих жертв под водой (например, крокодил в рывке за секунду может преодолеть до 8 м). Кроме того, из-за объёмистых лёгких спинозавр оказался неустойчив в воде (наиболее стабильным было положение на боку), из-за жесткого туловища и высокого «паруса» — маломаневрен, а усилие, которое ему потребовалось бы для ныряния, в 15 раз превышало максимальную тягу, выдаваемую хвостом.

Кроме того, судя по строению хвостовых позвонков, хвост спинозавра был не настолько гибким и мускулистым, как полагал Ибрагим.

Таким образом, заключает Серено, спинозавр не был обитателем моря, он лишь прогуливался по берегам рек, озёр и морей и охотился на мелководье словно гигантская цапля. Плавал же он, если в этом была необходимость, медленно и неуклюже, переваливаясь с боку на бок[6].

Кладограмма[править]

Кладограмма на основе филогенетического анализа, выполненного командой палеонтологов под руководством Криса Баркера в 2021 году[7].

Megalosauroidea

Megalosauridae


Spinosauridae

Vallibonavenatrix Vallibonavenatrix cani by PaleoGeek.png



Baryonychinae


Iberospinus[8] Iberospinus natarioi by PaleoGeek.png



Baryonyx Baryonyx walkeri by PaleoGeek v2.png



Ceratosuchopsini

Suchomimus Suchomimus tenerensis by PaleoGeek.png




Riparovenator Riparovenator milnerae by PaleoGeek v2.png



Ceratosuchops Ceratosuchops inferodios by PaleoGeek.png





Spinosaurinae

Camarillasaurus Camarillasaurus restoration.jpg




Ichthyovenator Ichthyovenator laosensis by PaleoGeek.png




Irritator Irritator challengeri by PaleoGeek.png


Spinosaurini

Sigilmassasaurus Sigilmassasaurus brevicollis by PaleoGeek.png




"Spinosaurus B" (cf. Sigilmassasaurus / Spinosaurus sp.)




MSNM-V4047 (cf. Sigilmassasaurus / Spinosaurus sp.)




FSAC-KK11888 (Spinosaurus sp.)



Spinosaurus (голотип) Spinosaurus aegyptiacus by PaleoGeek.png













См. также[править]

Источники[править]