Кольчатые черви
Кольчатые черви (Аннелиды, Кольчецы, лат. Annelida, англ. Annelid, ringed worms, фр. Annélides, итал. Anellidi, нидерл. Ringwormen, gelede wormen, нем. Ringelwürmer, Gliederwürmer) — тип беспозвоночных.
Общие сведения[править]
Описано свыше 22 тысяч видов.
Размеры варьируют от 0,3 мм (Diurodrilus sp.) до 3 м (Eunice aphroditois, Gippsland earthworm, Amynthas mekongianus) и 6,7 м (Microchaetus rappi).
Тело аннелид состоит из трёх отделов: простомиума, туловища и пигидия. В свою очередь туловище состоит из сегментов — морфологически сходных единиц, лежащих последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками.
Голова является производной верхнего полушария трохофорной личинки; она несёт скопление нервных узлов и рецепторы осязания, зрения, обоняния и вкуса. Задний отдел (пигидий) — нечленистый. Туловище состоит из значительного количества числа (до 800) сегментов. В каждом сегменте повторяются узлы нервной системы, органы выделения, половые железы (явление метамерии).
Имеется вторичная полость тела (целом), возникающая в мезодерме, которая лежит между кишечником и стенкой тела и выстлана сплошным слоем эпителиальных клеток. Полость тела заполнена жидкостью, по составу близкой к морской воде. Жидкость постоянно время в движении; она выполняет функцию своеобразного «гидравлического скелета» и служит для переноса внутри тела питательных продуктов, кислорода, углекислого газа и продуктов выделения желез внутренней секреции.
По бокам туловищных сегментов находятся локомоторные придатки — параподии с щетинками (хетами).
Внутренняя полость тела разделена перегородками, отделяющими отдельные сегменты друг от друга; они защищают тело при ранах и позволяют изолировать раненый участок от внешней среды.
Нервный система состоит из нервных узлов верхнего полушария трохофоры, пары брюшных стволов, соединенных с мозгом при помощи окологлоточных коннективов. У примитивных видов брюшные стволы широко расставлены и соединены поперечными комиссурами, образуя «лестничную нервную систему». У большинства видов происходит сближение стволов и из «лестницы» формируется брюшная цепочка.
Имеют хорошо развитую кровеносную систему; кровь движется по системе сосудов, стенки которых ритмично сокращаются. Но сердца нет. Дышат жабрами, лежащими на параподиях, голове или хвостовом отделе, поглощает кислород поверхностью тела.
Пищеварительный тракт состоит из переднего отдела, средней и задней кишки. Рот лежит на переднем конце и ведёт в глотку; в ней имеются роговые челюсти и зубы. Глотка переходит в пищевод с мышечной стенкой; мышцы перистальтическими движениями проталкивают пищу в среднюю кишку, производящую функцию желудка. Задняя кишка оканчивается анальным отверстием. Органы выделения — метанефридии — служат для выведения продуктов обмена и половых клеток. Выделительная система представлена парными нефридиями расположенными посегментно.
Репродуктивный цикл[править]
В большинстве (кроме олигохет и пиявок) — раздельнополы. Для ряда видов характерна эпитокия — предшествующее размножению преобразование тела для обитания в пелагиали. Иногда эпитокной перестройке подвергается только задняя часть тела. Она отращивает себе новую голову, отделяется от материнского организма и самостоятельно плавает, рассеивая половые продукты.
Оплодотворение как правило наружное.
Изредка наблюдается забота о потомстве (некоторые пиявки и полихеты сем. Syllidae вынашивают молодь на брюшной стороне тела).
Дробление спиральное, гаструляция как правило идёт по типу эпиболии либо инвагинации. 1-я личинка — трохофора (активно плавает в воде), 2-я стадия — метатрохофора (личинка приобретает черты сегментной организации, 3-я стадия — нектохета (напоминает имаго с меньшим числом сегментов).
Наземные и пресноводные виды как правило гермафродиты и имеют прямое развитие без личинки.
Трофические связи[править]
Населяют морские (населяют все моря и океаны от полосы прилива до ультраабиссали) и пресноводные биотопы и почву.
Преобладают свободноживущие формы, хотя некоторые группы перешли к паразитизму. Пиявки — почти исключительно паразитические организмы (некоторые могут переходить на фактическое хищничество).
Практическое значение[править]
Пиявки могут вызывать наружный и внутренний гирудиноз; особенно опасна нильская пиявка (Limnatis nilotica), присасывающаяся к слизистым оболочкам рта, глотки, гортани (при заглатывании её с водой при питье), мочевыводящих путей и половых органов (при купании).
Ряд аннелид (зачастую дождевые черви, контакт с которыми нередок у людей, занятых сельскохозяйственной деятельностью) — промежуточные хозяева паразитов, в частности возбудителей гельминтозов, поражающих как человека (диоктофимоз, метастронгилёз, сингамоз, токсокароз[1], томинксоз), так и промысловых и домашних животных.
Дождевые черви приносят пользу сельскому хозяйству, так как улучшают структуру почвы, повышая её плодородие, так как почва, проходя через их кишечник становится более рыхлой и влажной, что необходимо растениям, и органика быстрее превращается в доступную для них форму.
Некоторые полихеты наносят вред поедая полезных моллюсков и т. п.
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) нашла применение в медицине. Недавно они использовались даже в микрохирургии, а их слюна несёт противовоспалительные соединения и ряд важных антикоагулянтов, один из которых предотвращает распространение опухолей.
Люди питаются тихоокеанским палоло (Eunice vividis).
Многие полихеты — корм промысловых рыб.
Пескожил и некоторые другие кольчецы служат приманкой для рыбной ловли.
Наблюдение за аннелидами позволяет экологам следить за качеством морской и пресной воды. Некоторые полихеты, в частности Platynereis dumerilii и Capitella teleta, стали одними из стандартных модельных объектов для учёных, изучающих биологию развития и т. д.
Челюсти нереид, являющие собой отличное сочетание легкости и прочности, — предмет интересов инженеров-биоников.
Вопросы происхождения и классификации[править]
Достоверные палеонтологические находки аннелид известны с раннего или среднего кембрия (примерно 518 млн лет назад), хотя зачастую их пытались сближать с некоторыми вендскими организмами, такими как Spriggina.
Ранее (до развития молекулярной биологии и генетики и радикального пересмотра филогении беспозвоночных с 1997 года) кольчецов, в первую очередь полихет, считали предками артрапод, в частности трилобитов и онихофор. Предполагалось, что конечности артрапод развились из параподий кольчецов. ДНК-исследования опровергли мнение о близком родстве членистоногих и аннелид, тем не менее, далёкий общий сегментированный предок у них был[2].
Тем самым, согласно генетическим исследованиям, аннелиды вошли не в группу линяющие с членистоногими и пр., а в группу спиральные (Spiralia) с моллюсками и пр.[3][4]
Традиционное разделение типа на классы малощетинковые, многощетинковые и пиявки сейчас пересмотрено.
Ныне, в числе разных вариантов систематики, предлагается следующий[5][6][7][8]
| Annelida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также[править]
Источники[править]
- ↑ Роль дождевых червей в распространении токсокароза
- ↑ Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня
- ↑ Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод
- ↑ Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей
- ↑ (2015) «The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm». Current Biology 25 (15): 1993–1999. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.007. PMID 26212885.
- ↑ (2015) «Current status of annelid phylogeny». Organisms Diversity & Evolution 16 (2): 345–362. DOI:10.1007/s13127-016-0265-7.
- ↑ (2008) «Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology». Zoological Journal of the Linnean Society 154: 1–26. DOI:10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x.
- ↑ (1 January 2012) «Phylogeny of basal descendants of cocoon-forming annelids (Clitellata)». Turkish Journal of Zoology 36 (1): 95–119. DOI:10.3906/zoo-1002-27.
 Первичноротые (Protostomia) ↑ [+] | |
|---|---|
| Спиральные | |
| Линяющие | |
|
Другие надтиповые группы: Лобоподы • Циклонейралии • Brachiozoa • Platyzoa | |