Рицинулеи
Рицинулеи
.jpg){kind=link}
Научная классификация
- Царство
- Тип
- Членистоногие
- Класс
- Паукообразные
- Отряд
- Рицинулеи
Международное научное название
Рицинулеи (лат. Ricinulei) — малочисленный отряд тропических хелицеровых.
Общие сведения[править]
По данным на 2021/2022 год во всём мире было описано 103 вида рицинулей, и все они относятся к единственному семейству Ricinoididae[1].
Представляют собой небольших арахнид, 5—10 мм длиной, с твёрдым панцирным покровом.
Головогрудной щит цельный, однако его передний отдел превращён в подвижную крышечку, прикрывающую ротовые конечности. Брюшко короткое, внешне на нём заметны границы трёх сегментов, 2-3 передних сегмента недоразвиты. На конце брюшка располагается маленькое заднебрюшье (остаток метасомы) с анальным отверстием. Средние части тазиков педипальп в преддверие рта срослись в камаростом (желобок). Хелицеры короткие 2-членпковые, со своеобразной клешнёй.
Органы чувств: имеются чувствительные щетинки и щелевидные органы. Трихоботрии (осязательные волоски) и выраженные глаза отсутствуют. Однако, рицинулеи реагируют на свет, рефлекторно поджимая ножки и принимая «позу трупа» (танатоз).
Органы выделения: имеется пара мальпигиевых сосудов и коксальных желёз (последние находятся в 5-м сегменте просомы). Анус находится на последнем сегменте метасомы.
Дышат хорошо развитыми трахеями — имеется пара ситовидных трахей, стигмы которой находятся на задней стенке просомы над тазиками 4-й пары ног.
В сердце есть только 1 пара остий.
Ареал и среда обитания[править]
Распространены в Западной Африке (от Гамбии и Сенегала на восток до Конго и Габона)[2][3] и Америке (в Северной и Центральной Америке от Панамы до Южного Техаса, а также в Карибском бассейне, включая Кубу, в то время как Cryptocellus встречается от Рондонии на западе Бразилии на севере до Гондураса в Центральной Америке)[4].
Влаголюбивы, живут скрыто, живут под опавшими листьями, под корой, а также в пещерах.
Образ жизни[править]
Хищники, питаются мелкими членистоногими, в частности коллемболами. Ноги 2-й пары удлинены, расположены горизонтально и служат в качестве щупалец и орудия для отлова пищи. Добыча зажимается между голенью (tibia) и предлапкой, затем передаётся на мелкие педипальпы с клешнями, которые отправляют её на мелкие двучлениковые клешневидные хелицеры.
Помимо хищничества описаны копро- и некрофагия.
Двигаются очень медленно, ощупывая путь передними ногами. Как и у многих сенокосцев, у рицинулей 2-я пара ног самая длинная, и эти конечности используются для осязания.
На прикосновение отвечают замиранием и долго остаются неподвижными.
Часто встречаются большими группами[5].
Размножение и жизненный цикл[править]
Характерная особенность рицинулей — у них имеется так называемый кукуллюс, или клобучок (cucullus — капюшон), подвижный придаок стернита просомы, прикрывающий ротовые органы. Под ним самка переносит яйца (по одному).
У самцов ноги третьей пары преобразованы в копулятивные органы.
Копулятивные органы самцов представляют собой пряжковидные структуры на предлапках и лапках 3-й пары ходильных ног.
При спаривании самец забирается на спину самки и копулятивным органом вводит комочек спермы в женское половое отверстие. При этом, в отличие от пауков, он не плетёт спермальную сеть.
Относительно крупные яйца (1—2 мм) самка откладывает по одному с долговременными перерывами.
Из яйца выходит шестиногая личинка, которая позже превращается в восьминогую форму, чем рицинулеи напоминают клещей.
Взрослыми особями эти арахниды становятся после 3 стадий нимф.
По-видимому, продолжительность жизни составляет несколько лет.
Палеонтология и филогения[править]
Известны с позднего карбона (более 300 миллионов лет). Самым крупным из когда-либо существовавших рицинулеи был позднекаменноугольный Curculioides bohemond с длиной тела 21,77 мм[6].
Недавние филогеномные исследования выявили иные родственные связи, чем предполагалось ранее. Анализ, проведённый в начале 2019 года, показал, что сестринской группой рицинулей может быть Xiphosura[7]. В ответ на эту работу было проведено более позднее исследование, в котором Ricinulei и Opiliones были определены как сестринские таксоны[8].
Состав группы[править]
По состоянию на сентябрь 2022 года в каталоге World Ricinulei представлены 1 современное семейство и следующие роды, а также несколько вымирших семейств и родов[9]:
- Ricinoididae Ewing, 1929 (103+ видов)
- Cryptocellus Westwood, 1874
- Pseudocellus Platnick, 1980
- Ricinoides Ewing, 1929
- † Curculioididae Cockerell, 1916 (12 видов, карбон)
- † Amarixys Selden, 1992
- † Curculioides Buckland, 1837
- † Hirsutisomidae Wunderlich, 2017 (4 вида)
- † Hirsutisoma Wunderlich, 2017
- † Poliocheridae Scudder, 1884 (5 видов, карбон)
- † Poliochera Scudder, 1884
- † Terpsicroton Selden, 1992
- † Primoricinuleidae Wunderlich, 2015 (1 вид)
- † Primoricinuleus Wunderlich, 2015
- † Sigillaricinuleidae Wunderlich, 2022 (1 вид)
- † Sigillaricinuleus Wunderlich, 2022
Источники[править]
- ↑ Valdez-Mondragón, Alejandro; Juárez-Sánchez, Alma R. (2021-02-23). "A new epigean species of ricinuleid of the genus Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) from a tropical sub-deciduous forest in Oaxaca, Mexico". The Journal of Arachnology. 48 (3).
- ↑ Murienne, Jérôme; Benavides, Ligia R.; Prendini, Lorenzo; Hormiga, Gustavo; Giribet, Gonzalo (2013-02-23). "Forest refugia in Western and Central Africa as 'museums' of Mesozoic biodiversity". Biology Letters. 9 (1) 20120932.
- ↑ Botero-Trujillo, Ricardo; Sain, Colby E.; Prendini, Lorenzo (2021-04-05). "Systematics of the "Giant" Ricinulei (Ricinoididae: Ricinoides) of West Africa, with Descriptions of Five New Species and Comparative Morphology of the Male Copulatory Apparatus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 448 (1).
- ↑ Botero-Trujillo, Ricardo; Carvalho, Leonardo S.; Florez D., Eduardo; Prendini, Lorenzo (2021-08-25). "Four New Species of "Hooded Tick-Spiders" (Ricinulei, Ricinoididae) from South and Central America, with Clarification of the Identity of Cryptocellus leleupi Cooreman, 1976". American Museum Novitates (3976).
- ↑ Whalen, Niall; Selden, Paul (May 2021). "A new, giant ricinuleid (Arachnida, Ricinulei), from the Pennsylvanian of Illinois, and the identification of a new, ontogenetically stable, diagnostic character". Journal of Paleontology. 95 (3): 601–612.
- ↑ Niall Whalen, Paul Selden. "A new, giant ricinuleid (Arachnida, Ricinulei), from the Pennsylvanian of Illinois, and the identification of a new, ontogenetically stable, diagnostic character". Journal of Paleontology, Volume 95, Issue 3, May 2021, pp. 601 - 612
- ↑ Ballesteros, Jesús A.; Sharma, Prashant P. (2019). "A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error". Systematic Biology. 68 (6): 896–917.
- ↑ Lozano-Fernandez, L.; et al. (2019). "Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida". Nature Communications. 10 (2295): 459–462.
- ↑ World Ricinulei Catalog. Natural History Museum Bern (2022). Проверено 24 сентября 2022.