Эволюция головоногих
Эволюция головоногих — происхождение, филогения и развитие головоногих[1].
Общие сведения[править]
Головоногие являются наиболее развитым классом моллюсков. Специализация, утрата раковины, развитие конечностей и подвижный образ жизни сильно видоизменил головоногих (освоение толщи воды как среды обитания потребовало серьёзной перестройки всего организма: изменяются органы и соответственно способы движения, ориентация основных осей тела, плавучесть, характер питания, органы чувств и нервная система), что усложняет проблему поиска их предков.
Считается, что головоногие и брюхоногие — сестринские таксоны, общий предок которых, по-видимому, был бентосным организмом. Головоногие покинули дно и освоили пелагиаль как среду обитания, заселив толщу воды, хотя некоторые из них вторично вернулись к бентосному образу жизни.
Ранними головоногими были небольшие животные длиной не более 20 мм. Они появились в начале кембрийского периода примерно 510 млн лет назад. От них берут начало наутилоиды, аммониты, белемниты и колеоиды.
Происхождение и эволюция[править]
Вероятнее всего, головоногие произошли от класса моноплакофоры.
В 2010 году некоторые учёные предположили, что кембрийский Nectocaris pteryx — якобы древнейшее головоногое[2], однако это мнение опровергается рядом очевидных фактов[3].
Тем не менее, головоногие появились ещё в Кембрии. Наиболее древний род — Tannuella, жил ~ 522 млн лет назад. За исключением родов Ectenolites и Eoclarkoceras, ни один из более 30 родов кембрийских головоногих не выжил в Ордовике. Кембрийские головоногие отличаются от своих потомков небольшим размером (несколько сантиметров в длину)
В Ордовике и Силуре головоногие уже превратились в одних из крупнейших животных того времени.
Наутилусы и колеоидеи разошлись 416 миллионов лет назад, на границе Силура и Девона.
Две крупные ветви колеоидей — Decabranchia (каракатицы и кальмары) и Vampyropoda (осьминоги и вампироморфы) разошлись в Пермском периоде.
Некоторые палеозойские раковинные головоногие достигали гигантских размеров. Эндоцерас имел длину до 8 метров, а ортокон — до 10 метров. Эти животные охотились и на ракоскорпионов.
Мезозойские головоногие — белемниты и аммониты — были чрезвычайно распространены в морях и служили пищей гигантским морским «рептилиям», таким как плиозавры и ихтиозавры.
Группы головоногих[править]
Современные головоногие представлены видами, относящимися только к двум сестринским таксонам: наутилоидеи (Nautiloidea) и двужаберные (Coleoidea). Наутилоидеям свойственны такие апоморфные признаки, как наличие двух пар жабр и двух пар нефридиев, что отличает их от предковой формы, обладавшей только одной парой жабр и одной парой нефридиев. Разделенная на камеры раковина, многочисленные щупальца, радула, глаз с порой (зрачком) и лишенный хрусталика — это плезиоморфные признаки. У двужаберных раковина внутренняя, число щупалец рудуцировано до 10, щупальца снабжены присосками, глаз имеет хрусталик, имеются хроматофоры и чернильный мешок, воронка представляет собой цельную трубку, а для переноса сперматофора используется гектокотиль, имеются дополнительные жаберные сердца. К плезиоморфным признакам относится наличие всего двух жабр, двух предсердий и двух нефридиев.
Двужаберные включает два сестринских надотряда: десятирукие (Decapodiformes) и восьмирукие (Octopodiformes). У десятируких четвёртая пара рук вытянута и превратилась в специализированные ловчие щупальца. Руки несут подвижные, расположенные на стебельках присоски, снабженные роговым ободком. Наличие десяти придатков — это плезиоморфный признак. В надотряд восьмируких объединены головоногие, у которых произошла утрата или сильная редукция второй пары рук. У них осталось только 8 функционирующих рук. Руки соединены натянутой между ними перепонкой.
Группа Octopodiformes делится на сестринские отряды вампироморфов и осьминогов. У представителей вампироморфов сохраняются вторая пара рук, хотя она сильно редуцирована, и перепонка между руками, которая была характерна для их предка. Утрата чернильного мешка, появление хроматофоров и наличие гектокотиля — это аутапоморфные признаки. У всех осьминогов происходит изменение формы тела: вместо вытянутого конуса оно приобретает очертания округлого мешка. Раковина полностью утрачивается, иногда сохраняется её рудимент, вторая пара рук отсутствует. Филогенетические связи отрядов в группе двужаберных ещё недостаточно ясны. Предположительно, осьминоги произошли от предка, похожего на Teuthoidea, а группа вампироморфов рано отделилась от эволюционной ветви осьминогов. Не исключено, что и каракатицы тоже берут начало от похожих на Teuthoidea предков, а Sepiolida и Spirulida — от форм, близких к каракатицам.