Митохондрия
Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — двумембранная органелла.
Преобразует энергию, получаемую из разложения различных органических соединений, в синтетическую энергию, необходимую для нормального функционирования клетки и процессов роста.
Используют аденозинтрифосфат (АТФ) и химические вещества, чтобы получить электроны, которые затем используются для восстановления энергии. Митохондрии характерны для большинства эукариотических клеток, как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные).
Открыл митохондрии и впервые описал их немецкий анатом и гистолог Рихард Альтман в 1894 году, а название этой органелле дал другой немецкий гистолог Карл Бенда в 1897 году. Но только в 1920 году немецкий биохимик Отто Генрих Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания[1].
Митохондрии обладают достаточно высокой плотностью, поэтому их можно наблюдать в живых клетках. Форма и размеры органелл в клетках животных могут быть разнообразными, но в среднем их толщина составляет около 0,5 мкм, а длина может варьироваться от 1 до 10 мкм[2].
Строение[править]
Для отделения митохондрий от гиалоплазмы служит наружная митохондриальная мембрана. Она, как правило, имеет ровные контуры и представляет собой замкнутый мембранный мешок. Между внешней и внутренней митохондриальными мембранами находится межмембранное пространство шириной около 10−20 нм.
Одной из особенностей внутренней мембраны митохондрий является способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий, которые называются кристами. Кристы могут иметь различную форму и ветвиться, а также образовывать пальцевидные отростки. У некоторых организмов, таких как простейшие, некоторые клетки растений и животных, внутренняя мембрана митохондрий может образовывать трубчатые кристы. Внутри митохондрий находится матрикс, который имеет однородную структуру и содержит кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы и крупные гранулы солей магния и кальция размером около 20−40 нм. Матрикс митохондрий имеет зернистую структуру, а иногда в нём можно наблюдать тонкие нити (толщиной около 2−3 нм) и гранулы размером около 15−20 нм[2].
В митохондриях существует автономная система синтеза белков, которая находится в матриксе. Эта система использует молекулы ДНК, которые не связаны с гистонами, похожие на ДНК бактерий. На этих молекулах ДНК происходит синтез различных типов РНК, включая информационные, транспортные и рибосомные РНК. В матриксе митохондрий также образуются митохондриальные рибосомы, отличные от рибосом в цитоплазме, которые участвуют в синтезе определённых митохондриальных белков. Однако эта система синтеза белков не обеспечивает все функции митохондрии, поэтому автономия митохондрий является ограниченной. Большинство белков митохондрий контролируются генетически ядром клетки и синтезируются в цитоплазме. Митохондриальная ДНК кодирует только 13 митохондриальных белков, которые находятся в мембранах и отвечают за правильную интеграцию отдельных функциональных белковых комплексов в митохондрии[3].
Функции[править]
Митохондрии выполняют основную функцию по обеспечению клеток энергией. Для реализации этого процесса необходимы транспорт субстратов, их окисление, цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), функционирование дыхательных цепей и сопряжение окисления и фосфорилирования. Также митохондрии играют важную роль во многих других процессах, таких как внутриклеточная сигнализация, апоптоз, промежуточный метаболизм и метаболизм различных молекул[4].
Биохимические процессы в митохондриях начинаются с транспорта субстратов через митохондриальную мембрану, который осуществляется с помощью транспортных белков — транслоказ, служащих переносчиками дикарбоновых кислот, АТФ и AДФ. Основные субстраты митохондрий — пируват и жирные кислоты, которые транспортируются с помощью карнитин-пальмитоил-трансферазы и карнитина.
Затем следует этап окисления субстратов при участии ферментов пируват-дегидрогеназного комплекса, включающего в себя состоящего из 3-х ферментов: пируват-дегидрогеназы, липоат-ацетилтрансферазы и липоамид-дегидрогеназы. В результате этих реакций образуется ацетил-КоА, который и включается в цикл трикарбоновых кислот[5].
Утилизация жирных кислот происходит в процессе β-окисления, а центральный путь утилизации углеродсодержащих молекул осуществляется через цикл Кребса. В результате этого цикла также образуются молекулы никотинамидадениндинуклеотидов (НАД) и флавинадениндинуклеотидов (ФАД), передающие свои электроны в дыхательную цепь митохондрий. Дыхательная цепь митохондрий состоит из пяти мультиферментных комплексов, которые находятся под генетическим контролем как митохондриального, так и ядерного генома.
Происхождение[править]
В 1890 году Р. Альтман выдвинул гипотезу о том, что митохондрии и растительные пластиды возникли из внутриклеточных бактерий, которые вступили в симбиотическую связь с клетками хозяина. Со временем эта гипотеза стала теорией, подтверждённой множеством фактов. Согласно этой теории, появление фотосинтезирующих бактерий на Земле привело к накоплению кислорода в атмосфере в качестве побочного продукта их метаболизма. Увеличение концентрации кислорода сделало жизнь анаэробным гетеротрофам более сложной, и некоторые из них перешли от бескислородного брожения к окислительному фосфорилированию для получения энергии. Аэробные гетеротрофы эффективнее разлагают органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза, по сравнению с анаэробными бактериями. Некоторые анаэробы захватили аэробов, но не переварили их, а использовали в качестве энергетических станций — митохондрий. Таким образом, митохондрии нашли в протерозое наилучшее убежище для себя и своего потомства, где можно обеспечивать энергией с наименьшими затратами и избежать риска быть поглощёнными[6].
Значение в биологическом окислении[править]
Гликолиз и образование пирувата[править]
Гликолиз, происходящий в цитоплазме, производит пируват из глюкозы. Пируват затем транспортируется в митохондрии, где он превращается в ацетил-КоА через процесс декарбоксилирования.
Цикл Кребса (цитратный цикл)[править]
Ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, который происходит в матрице митохондрий. В ходе этого цикла осуществляется окисление ацетил-КоА с образованием NADH и FADH₂, которые являются коферментами, переносящими электроны. В результате цикла также образуется небольшое количество АТФ и углекислого газа.
Электронно-транспортная цепь (ЭТЦ)[править]
NADH и FADH₂ поступают в электронно-транспортную цепь, расположенную на внутренней мембране митохондрий. Здесь электроны передаются через несколько комплекса белков, что создаёт протонный градиент (разницу концентрации водорода) между матрицей и межмембранным пространством.
Окислительное фосфорилирование[править]
Протонный градиент используется ATP-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Процесс завершает окисление электронов, когда они присоединяются к кислороду, образуя воду. Этот шаг является конечным акцептором электронов и имеет критическое значение для предотвращения накопления электронов и поддержания потока реакции.
См.также[править]
Источники[править]
- ↑ Романова Е.Б. Цитология: Учебное пособие. — Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2019. — 115 с.
- ↑ 2,0 2,1 Гурова С.В. Морфология. Гистология: учебное пособие. — Пермь: ИПЦ «Прокростъ», 2020. — 172 с.
- ↑ Мяделец О.Д. Гистология, цитология и эмбриология человека. Часть 1. Цитология, эмбриология и общая гистология: учебник. — Витебск: ВГМУ, 2014. — 439 с.
- ↑ Угольник Т. С. Наследственные митохондриальные заболевания: учеб.-метод. пособие для студентов 3 курса медико-диагностического факультета медицинских вузов. — Гомель: учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет», 2012. — 28 с.
- ↑ Емельянов, В. В. Биохимия : [учеб. пособие] / В. В. Емельянов, Н. Е. Максимова, Н. Н. Мочульская. — Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2016. — 132 с.
- ↑ Дымшиц Г.М. Сюрпризы митохондриального генома // Природа. — 2002. — № 6.
Литература[править]
- В. В. Пасечник, А. А. Каменский, Г. Г. Швецов, З. Г. Гапонюк родителей/электронные учебники/9кл. Пасечник, Касенский Биология (Линия жизни).pdf Биология. 9 класс : учеб. для общеобразоват. организаций: издание в pdf-формате / В. В. Пасечник. — Москва: Просвещение, 2018.
- В. С. Рохлов, С. Б. Трофимов, А. В. Теремов Биология. 9-й класс: учебник: издание в pdf-формате. — Москва: Просвещение, 2022.
- В. В. Пасечник и др. Биология. 10 класс : учеб. для общеобразоват. организаций : углубл. уровень / В. В. Пасечник. — М.: Просвещение, 2019.
- В. В. Пасечник и др. Биология. 11 класс: учеб. для общеобразоват. организаций: углубл. уровень / В. В. Пасечник. — М.: Просвещение, 2019.
- А. В. Теремов, Р. А. Петросова Биология. Биологические системы и процессы: учебное пособие для общеобразовательных организаций (углублённый уровень). В 2 ч. Ч. 1. — М.: Мнемозина, 2018.
- А. В. Теремов, Р. А. Петросова Биология. Биологические системы и процессы: учебное пособие для общеобразовательных организаций (углублённый уровень). В 2 ч. Ч. 2. — М.: Мнемозина, 2018.
 | Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Знание.Вики» («znanierussia.ru») под названием «Митохондрия», расположенная по следующим адресам:
Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий. Всем участникам Знание.Вики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?». |
|---|