Йодопсин: различия между версиями

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
{{Main|Колбочки (сетчатка)}}
{{Main|Колбочки (сетчатка)}}
{{Main|Опсины}}
{{Main|Опсины}}
'''Йодопсин''' (или ''фотопсин''; ''iodopsinum'' от греч. ''ioeides'' подобный цвету фиалки + ''ops'' глаз) - один из зрительных [[пигмент]]ов человека и животных, точнее - группа пигментов. В настоящее время установлено, что это группа изоморфных пигментов, несколько различающихся по составу и спектрам поглощения.
'''Йодопсин''' (или ''фотопсин''; ''iodopsinum'' от греч. ''ioeides'' подобный цвету фиалки + ''ops'' глаз) — один из зрительных [[пигмент]]ов человека и животных, точнее — группа пигментов. В настоящее время установлено, что это группа изоморфных пигментов, несколько различающихся по составу и спектрам поглощения.


==История открытия==
== История открытия ==
'''Йодопсин''' - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.
'''Йодопсин''' — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.


Установлено, что в состав зрительных пигментов входят [[опсины]]. Различные опсины различаются [[аминокислота|аминокислотами]] в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне [[длина волны|длин волн]], как [[ретиналь]]-связанные молекулы.
Установлено, что в состав зрительных пигментов входят [[опсины]]. Различные опсины различаются [[аминокислота]]ми в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне [[длина волны|длин волн]], как [[ретиналь]]-связанные молекулы.


Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено [[Джордж Уолд|Джорджем Уолдом]], который и дал ему название ''йодопсин''. <ref>Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)</ref>. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена [[Нобелевская премия|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]].
Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено [[Джордж Уолд|Джорджем Уолдом]], который и дал ему название ''йодопсин''.<ref>Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)</ref>. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена [[Нобелевская премия|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]].


Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.<ref> Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg. </ref>. С тех пор все исследователи постоянно пытаются выделить эти три вида фотопигментов по «умолчанию» принимая трёхкомпонентную гипотезу цветовосприятия без какого либо её доказательства или обоснования.
Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.<ref> Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg. </ref>. С тех пор все исследователи постоянно пытаются выделить эти три вида фотопигментов по «умолчанию» принимая трёхкомпонентную гипотезу цветовосприятия без какого либо её доказательства или обоснования.
Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что ''йодопсин'' должен состоять из трёх видов пигментов и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя только такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]. Оба пигмента чувствительны ко всей видимой области спектра. Различие их спектров поглощения в том, что; первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной (оранжевой) областям [[спектр]]а. Третий, предсказанный сторонниками трёхкомпонентной гипотезы, пигмент ''цианолаб'' до сих пор не найден. Не обнаружены на сегодняшний день и разные типы колбочек, содержащих только "свой" пигмент.
Первые результаты в поисках трёх пигментов (приёмников) и, как предполагалось трёх типов колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) были получены в работах Раштона <ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] т. е. прижизненного измерения поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки.
Он обнаружил, что у так называемых «дихроматов» отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у так называемых «трихроматов», и соответствующих красно- и зелёночувствительному пигментам трихромата: [[эритролаб]] (максимум около 585 нм) у [[Дальтонизм|протанопа]] и [[хлоролаб]] (максимум около 540 нм) — у [[Дальтонизм|дейтеранопа]]. При этом обнаружить присутствие предсказанного [[цианолаб]]а - синечувствительного пигмента не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая якобы, по мнению исследователей, «затрудняет» измерения в синем краю видимого спектра.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 254</ref>. Однако этот серьёзный факт ставит под сомнение доминирующее предположение о трёхкомпонентной природе цветовосприятия.
Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей. <ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>. Это очень важно, поскольку многие продолжают ошибочно отождествлять наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека <ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки <ref>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках <ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref>. Если бы в глазу человека были бы три типа колбочек, то при освещении предмета не белым, а например красным цветом острота нашего зрения существенно уменьшалась, так как в работе оставались только "красные" колбочки. Однако этого не происходит при освещении предметов монохроматическими излучениями острота нашего зрения такая-же как и при освещении широкополосным белым светом. Однозначный вывод, что фовеальные колбочки одинаковы и содержат смесь нескольких пигментов был сделан позже. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола<ref>
{{книга
|автор          = W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol
|часть          =
|заглавие      = Visual Pigments of Single Primate Cones
|оригинал      = "Science", v 143, 1964, p 1181
|ссылка        =
|ответственный  =
|издание        =
|место          = Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218
|издательство  = "Science", v 143, 1964, p 1181
|год            = 1964
|том            = v 143
|страницы      = p 1181
|страниц        =
|серия          =
|isbn          =
|тираж          =
}}
</ref>.
===Исследование оптических характеристик йодопсина===
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б).]]
Далее последовала работа [[Джордж Уолд|Джорджa Уолдa]] <ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканей сетчатки) пики соответствующие длинам волн: 430, 540 и 575 нм. <ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246 - 258</ref>
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>[[Николай Дмитриевич Нюберг|Нюберг Н. Д.]], [[Елизавета Николаевна Юстова|Юстова Е. Н.]], 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref>
===О существовании и идентификации синечувствительного пигмента цианолаба===
Видно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих "приёмников", расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.
===Трактование с точки зрения трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия===
Сторонники трёхкомпонентной гипотезы трактуют полученные спектры поглощения следующим образом. Спектр поглощения [[родопсин|родопсина]] они приписывают недостающему синечувствительному пигменту, заранее названным "цианолаб". По их мнению должны существовать три вида колбочек, каждая из которых содержит только "свой" фоточувствительный пигмент, каждому из которых соответствует определённый опсин:
{| class="wikitable"
!Тип колбочки/фотопигмент(опсин) || Обозначение || Диапазон чувствительности || Максимум чувствительности <ref name="Wyszecki">{{cite book
| first = Günther
| last = Wyszecki
| authorlink =
| coauthors = Stiles, W.S.
| year = 1982
| title = Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae
| edition = 2nd
| pages =
| publisher = Wiley Series in Pure and Applied Optics
| location = New York
| isbn = 0-471-02106-7
| unused_data = ISBN status = May be invalid - please double check
}}</ref><ref>{{cite book
| author = R. W. G. Hunt
| year = 2004
| title = The Reproduction of Colour
| edition = 6th
| pages = 11–12
| publisher = Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology
| location = Chichester UK
| isbn = 0-470-02425-9
}}</ref>
|-
|S-колбочки /[[Цианолаб]] ([[OPN1SW]])|| β  || 400&ndash;500 [[Nanometre|nm]] || 420–440&nbsp;nm
|-
|M-колбочки /[[Хлоролаб]] ([[OPN1MW]])|| γ  || 450&ndash;630&nbsp;nm || 534–545&nbsp;nm
|-
|L-колбочки /[[Эритролаб]] ([[OPN1LW]])|| ρ  || 500&ndash;700&nbsp;nm || 564–580&nbsp;nm
|}
Однако это трактование не вписывается в саму основу трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия, так как [[эритролаб]] и [[хлоролаб]] имеют чувствительность ко всей видимой области спектра, а согласно трёхкомпонентной гипотезе они должны быть узкозональны и их спектры чувствительности должны соответствовать только строго определённым областям спектра. Кроме того их максимумы чувствительности не соответствуют Красному и Зелёному цветам (как того требует трёхкомпонентная гипотеза), реально их максимумы соответствуют "эритролаб" - Жёлто-Красной (Оранжевой) и "хлоролаб" - Жёлто-Зелёной областям спектра. Так-же сторонники трёхкомпонентной гипотезы приписывают спектр поглощения [[Родопсин|родопсина]] так и не найденному пигменту "цианолаб", игнорируя тот факт, что при дефекте цветовосприятия при [[Дальтонизм|Тританопии]], одновременно с невозможностью отличать синие оттенки цвета от жёлтых, у человека ещё отсутствует и сумеречное зрение, что однозначно указывает на отсутствие работы [[палочки (сетчатка)|палочек]].


== См. также ==
== См. также ==
*[[Теории цветового зрения]]
* [[Йодопсин в нелинейной теории зрения]]
*[[Колбочки (сетчатка)]]
*[[хлоролаб]]
*[[эритролаб]]
*[[эффект Пуркинье]]


==Источники==
== Источники ==
<references />
{{примечания}}


[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Нейробиология]]
[[Категория:Нейробиология]]
[[Категория:Пигменты]]
[[Категория:Пигменты]]

Версия от 15:57, 3 февраля 2014

 → Колбочки (сетчатка)

 → Опсины

Йодопсин (или фотопсин; iodopsinum от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных пигментов человека и животных, точнее — группа пигментов. В настоящее время установлено, что это группа изоморфных пигментов, несколько различающихся по составу и спектрам поглощения.

История открытия

Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.

Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2]. С тех пор все исследователи постоянно пытаются выделить эти три вида фотопигментов по «умолчанию» принимая трёхкомпонентную гипотезу цветовосприятия без какого либо её доказательства или обоснования.

См. также

Источники

  1. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  2. ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Йодопсин&oldid=302089