Йодопсин
Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.
Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.
Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2].
Согласно господствующей в современной науке трёхкомпонентной теории зрения считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, различная чувствительность которых к разным участкам спектра позволяет различать цвета. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит[уточнить] из трёх пигментов — хлоролаб, эритролаб и цианолаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 нм), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — коротковолновой (синей) части видимого спектра.
Виды зрительных пигментов[править]
Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.
У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):
- 560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
- 530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
- 420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
Тип колбочки | Название | Диапазон | Пиковая длина волны[3][4] |
---|---|---|---|
S (OPN1SW — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» | β | 400—500 нм | 420‒440 нм (УФ, синий) |
M (OPN1MW — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» | γ | 450—630 нм | 534‒545 нм (зелёный) |
L (OPN1LW — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» | ρ | 500—700 нм | 564‒580 нм (красный) |
История открытия[править]
Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[5] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[6] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[7]
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[8] и макаки.[9] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.
Современные методы исследований фотопигментов колбочек[править]
Денситометрия клеток сетчатки глаза[править]
Например, в медицине в общей и дифференциальной диагностике, при патологии и лечении различных заболеваний зрительной системы, используются разнообразные электрофизиологические методы исследования — ЭРГ. Выбор метода определяется происхождением биоэлектрической активности в пигментном эпителии, тех или иных слоях и нейронах сетчатки, центральном отделе зрительного анализатора зрительной коры.
Определение состояния вообще или локализации заболеваний, когда проводят электрофизиологическое (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна) тестирование методом денситометрии, может быть следующей:
- Пигментный эпителий сетчатки (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна);
- Наружный сегмент фоторецепторов (мембраны колбочек, палочек)(ранний, рецепторный потенциал — денситометрия), определение способности выделять сфокусированные лучи предметной точки колбочками и палочками (КЗС),
- рецепторный слой (а-волна в общей ЭРГ),
- колбочковая система (фотопическая ЭРГ, тесты на цветовое зрение, мелькающая ЭРГ),
- палочковая система (палочковая изолированная ЭРГ на слабый голубой или белый стимул ниже колбочкового порога, тесты на темновую адаптацию),
- средние слои сетчатки, клетки Мюллера (b-волна общей ЭРГ),
- амакриновые и биполярные клетки (осцилляторные потенциалы, Р50-компонент паттерн-ЭРГ, порог негативного ответа);
- слой ганглиозных клеток сетчатки (паттерн ЭРГ), макулярная область (локальная, макулярная ЭРГ);
- зрительный тракт (зрительные вызванные корковые потенциалы).[10]
См. также[править]
- Хлоролаб
- Эритролаб
- Цианолаб
- Йодопсин в нелинейной теории зрения
- Многокомпонентная теория цветного зрения
Источники[править]
- ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
- ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
- ↑ Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
- ↑ The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9.
- ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
- ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
- ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
- ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
- ↑ http://glazamed.ru/iss/5.1.5.php
Литература[править]
- Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.