Йодопсин

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.

Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2].

Согласно господствующей в современной науке трёхкомпонентной теории зрения считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, различная чувствительность которых к разным участкам спектра позволяет различать цвета. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит[уточнить] из трёх пигментов — хлоролаб, эритролаб и цианолаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 нм), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — коротковолновой (синей) части видимого спектра.

Виды зрительных пигментов[править]

Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

  • 560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
  • 530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
  • 420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
Тип колбочки Название Диапазон Пиковая длина волны[3][4]
S (OPN1SW — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» β 400—500 нм 420‒440 нм (УФ, синий)
M (OPN1MW — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» γ 450—630 нм 534‒545 нм (зелёный)
L (OPN1LW — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» ρ 500—700 нм 564‒580 нм (красный)

История открытия[править]

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[5] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[6] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[7]

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[8] и макаки.[9] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.

Современные методы исследований фотопигментов колбочек[править]

Денситометрия клеток сетчатки глаза[править]

 → Денситометрия

Прибор для определения плотностей веществ методом денситометрии

Например, в медицине в общей и дифференциальной диагностике, при патологии и лечении различных заболеваний зрительной системы, используются разнообразные электрофизиологические методы исследования — ЭРГ. Выбор метода определяется происхождением биоэлектрической активности в пигментном эпителии, тех или иных слоях и нейронах сетчатки, центральном отделе зрительного анализатора зрительной коры.

Определение состояния вообще или локализации заболеваний, когда проводят электрофизиологическое (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна) тестирование методом денситометрии, может быть следующей:

  • Пигментный эпителий сетчатки (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна);
  • Наружный сегмент фоторецепторов (мембраны колбочек, палочек)(ранний, рецепторный потенциал — денситометрия), определение способности выделять сфокусированные лучи предметной точки колбочками и палочками (КЗС),
    • рецепторный слой (а-волна в общей ЭРГ),
    • колбочковая система (фотопическая ЭРГ, тесты на цветовое зрение, мелькающая ЭРГ),
    • палочковая система (палочковая изолированная ЭРГ на слабый голубой или белый стимул ниже колбочкового порога, тесты на темновую адаптацию),
  • средние слои сетчатки, клетки Мюллера (b-волна общей ЭРГ),
  • амакриновые и биполярные клетки (осцилляторные потенциалы, Р50-компонент паттерн-ЭРГ, порог негативного ответа);
  • слой ганглиозных клеток сетчатки (паттерн ЭРГ), макулярная область (локальная, макулярная ЭРГ);
  • зрительный тракт (зрительные вызванные корковые потенциалы).[10]

См. также[править]

Источники[править]

  1. Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  2. Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
  3. Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  4. The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9.
  5. Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  6. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  7. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  8. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  9. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  10. http://glazamed.ru/iss/5.1.5.php

Литература[править]

  • Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.