Колбочки (сетчатка)

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск

 → Сетчатка

Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.

Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.

Содержание


Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью люди становятся «цветнослепыми» — мир воспринимается ими монохромным.

Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их следующие: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Сетчатка — сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.

[править] Строение фоторецепторов — колбочек

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

[править] Колбочки человека

[править] Морфология

Строение колбочки (сетчатка)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

  • 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
  • 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
  • 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
  • 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружный сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен. Каждый диск образован двумя соединёнными по краям мембранами толщиной порядка 50 — 75 Ангстрем, разделённых промежутком — около 50 Ангстрем.[2].[3].

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до верхушки наружнего сегмента.[4].

Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении колбочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].

В синаптической области с нервными окончаниями колбочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки. В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[10],[11]

[править] Колбочки рептилий и птиц

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.

[править] Цветное зрение человека

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длин волн на данном графике нелинейна
Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников (фотопигментов) нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[12] .

Согласно преобладающей в настоящее время трёхкомпонентной теории зрения найденные три пика поглощения в видимой области спектра тканями сетчатки обуславливаются наличием трёх типов зрительных пигментов и, соответственно существуют три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Это колбочки S-типа, чувствительные в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов. [13]

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй — красной (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Третий пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, получил название цианолаб.

Существует критика указанной концепции: последователями нелинейной теории зрения существование цианолаба отрицается со ссылкой на работу 1964 года[14], и они утверждают, что найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось (см. также Колбочки в нелинейной теории зрения).

Рис. K. Прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.[15]

С учётом современных взглядов биофизики, биохимии пересмотрены основы прежнего сложившегося процесса цветного зрения с разных точек зрения:

  • С точки зрения биологической, в области цветного зрения начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории)[16] с основными экспериментальными данными исследований живой клетки, на срезах сетчатки установлена работа колбочек (LMS (цветное зрение)|S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки и в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки, в режиме изолированном от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися, разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза) — это конопсин у колбочек, родопсин — у палочек.
  • С точки зрения чисто физической на базе труда (2011 года) учёного физика[17] Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного взаимодействия со светом (рецепторное) на уровне «нано-антен». По данным доктора физика Джона Медейроса[18] рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).

В итоге, физики К.Хат и Джон Медейрос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс физика К. Хата, Работа внешних мембран колбочек и палочек сетчатки глаза как волновод). При этом рассмотрев колбочку как биологический волновод конической формы получены данные прохождения лучей в волнлводе, связанное с величиной поперечного сечения электромагнитного колебания. Например, синий цвет несут волны с сечением ≈2-4 нм, зелёные — ≈4-6 нм, красные — ≈6-7 нм и более. При этом каждая из волн останавливается в своём сечении конусного волновода — внешней мембраны колбочки. (См. рис. K). Откуда можно утверждать, что каждая колбочка воспринимая оппонентно отобранные падающие на неё лучи в соответствующем сечении вырабатывает фотопигмент опсин нужного цвета.

[править] См. также

[править] Источники

  1. G. Osterberg (1935). "Topography of the layer of rods and cones in the human retina, " Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
  2. Wolken J. J. 1966. Vision, Thomas C. C.
  3. De Robertis E. I., A. Lasansky. 1961. In^ The strukture of the Eye. New York — London : 29
  4. Wald G., P. K. Brown, J. R/ Gibbons. 1963. Jur. Opt. Soc. Amer., 53 : 20
  5. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 471
  6. Лукашевич Т. П. 1962. Доклад АН СССР, 145 : 669
  7. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 474
  8. Вальцев В. Б. 1965. Жур. Высш. Нервн. Деят., 5 : 934
  9. Вальцев В. Б. 1966. Жур. Высш. Нервн. Деят., 16 : 535
  10. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
  11. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract.
  12. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  13. Д. Хьюбел Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
  14. W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol Visual Pigments of Single Primate Cones = "Science", v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: "Science", v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181.
  15. http://www.conesandcolor.net/_F_CSM.htm
  16. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  17. http://www.ghuth.com/curriculum-vitae/
  18. http://www.conesandcolor.net/home.htm
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты