Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Нейроны сечения сетчатки Палочек, Колбочек, ipRGC
Fotorezeptori sethatki(3).jpg
  • Поперечное сечение сетчатки.

(Клетки при большом увеличении).

Расположение Сетчатка
Функция Фоторецепторы
Морфрлогия Сформированная Экстерорецепторы: Колбочка , Палочка и Фоторецептор ipRGC
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонталные ячейки
Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856
Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза. Область, помеченная «ганглиозный слой», содержит относящиеся к сетчатке глаза клетки нервного узла фоторецепторы ipRGC, экстерорецепторы колбочки и палочки.
Рис. R. Фоторецепторы ipRGC в ганглиозном слое сетчатки глаза
Рис. С. Ганглиозные клетки сетчатки глаза.
Где:
А — Пирамидальная клетка,
B — Маленькая многополярная клетка , в которой дендриты быстро делятся на многочисленные ветви,
C — Малая веретенообразная клетка,
D и E — Ganglion. (Фоторецепторы ipRGC).

Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (RGC — Retinal ganglion cell) — третий вид фоторецепторов глаза, кроме колбочек и палочек. Обнаружены в сетчатке глаза относительно недавно, в 1991 г.[1]

  • RGC (Retinal ganglion cell) — все светочувствительные ганглиозные нервные клетки;
  • ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells) — внутренние светочувствительные нервные клетки сетчатки глаза.

Светочувствительные клетки ipRGC содержат светочувствительный пигмент фоторецепторов глаза млекопитающих меланопсин, который отличается от других фоточувствительных пигментов глаза — родопсина палочек и йодопсина колбочек. Поэтому их называют ещё mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Таким образом, в отличие от других нервных ганглиозных клеток сетчатки глаза — они светочувствительные! Это означает, что они — третий класс фоторецепторов сетчатки глаза, которые возбуждаются под действием света. Находятся в возбуждённом состоянии постоянно даже при блокировании «классических» фоторецепторов, палочек и колбочек, под действием фармакологических агентов, или отделением их от сетчатки постоянно.

[править] Краткий обзор

Циркадные часы

По сравнению с колбочками и палочками, фоторецепторы ipRGC реагируют на свет постоянно; они сигнализируют о присутствии света постоянно.[2] Их основная функциональная роль — вовсе не создание оптических изображений, чем они существенно отличаются от палочек и колбочек, которые расположены в сетчатке на фокальной поверхности и образуют оптическое изображение. В отличие от палочек и колбочек они обеспечивают устойчивое представление об окружающей световой, цветовой информации — о величине интенсивности падающего светового потока.

Установлено, что фоточувствительные клетки ipRGC выполняют по крайней мере три функции:

  1. Они играют главную роль в синхронизации циркадных ритмов [3] в течение суточного светового/темнового цикла, обеспечивая прежде всего оценку дневного и вечернего вида световой и цветовой информации. Они посылают информацию об освещённости через ретиногипоталамический тракт (Retinohypothalamic тракт (RHT) это путь при прохождении лучей света через поверхностный слой прозрачного тела глаза нейронного входного пути, участвуя в циркадных ритмах млекопитающих.)[4] непосредственно в главный отдел циркадных ритмов мозга, (suprachiasmatic) ядру гипоталамуса (Супрахиазматическое ядро[1] или ядро ( SCN ) представляет собой миниатюрную, но главную область мозга в гипоталамусе по циркадным ритмам, расположенной непосредственно над зрительными нервами, которая отвечает за контроль циркадных ритмов). Физиологические свойства этих нервных клеток определяются известной функцией ежедневной светосинхронизации и являются механизмом, регулирующим циркадные ритмы.[5]
  2. Фоточувствительные нервные клетки также возбуждают другие мозговые области, регулируют диафрагмирование зрачка[6]. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет. Таким образом они вносят свой вклад в регулирование размера зрачка; в мозгу — на другие ответные реакции поведенческого типа в случае возникающих ситуаций разного освещения в окружающей среде.
  3. Они участвуют в светорегулировании и в процессе подавления «засветок» от внезапного слишком сильного освещения (взгляд на прямое солнечное освещение, электросварку, луч прожектора и т. д.) благодаря выделению гормона — мелатонина из шишковидной железы[7].

Эти светочувствительные нервные клетки третьего типа были обнаружены совсем недавно и у людей. Полученные данные показали, что при нарушении функций фоторецепторов, связанных с болезнями экстерорецепторов колбочек и палочек, существенно страдает распознание света и изображений предметов.[8] Эксперименты на больных людях, с частично повреждённым зрительным восприятием, выполненные Zaidi со своими коллегами, показали, что фоторецепторные клетки ipRGC могут функционировать также как независимые и изолированные, частично выполняя при этом зрительную функцию.

Фотопигмент этих светочувствительных клеток, меланопсин, возбуждается от света главным образом синей частью видимого спектра (воспринимаемые пики находятся в пределах ~480 нм [9] Механизм фототрансдукции в палочках и колбочках (образования и передачи биосигнала, англ. phototransduction) в этих клетках пока ещё не понят полностью, но можно вспомнить и сравнить это с механизмом фототрансдукции фоторецепторов беспозвоночных «rhabdomeric» — любой из стержней, которые поддерживают каждую омматидию (глаз) в сложном глазе от членистоногих(это два разных вида фоторецепторов: рабдомер — стержнь, который поддерживают каждую омматидию, и цилиарный — часть средней (сосудистой) оболочки глаза, которая служит для подвешивания хрусталика и обеспечения процесса аккомодации. Они отличаются своей способностью увеличения площади мембранной поверхности (молекула фоторецептора внедряется в мембрану, поэтому чем больше мембраны, тем больше опсинов они могут упаковывать), а также передачи биосигнала после того, как G-белок связан. Фоточувствительные ганглиозные клетки ipRGC нервного узла отвечают на свет, деполяризуя и увеличивая норму, которую они выдают её в виде импульса. В дополнение к ответной реакции они непосредственно являются информационными. Эти клетки могут получить возбудительные и запрещающие сигналы от палочек и колбочек посредством синаптических связей в сетчатке. Таким образом они участвуют непосредственно в процессе цветового зрения человека (млекопитающих) совместно с колбочками и палочками, а также функционируют независимо с мозгом человека.

Таким образом установлено, что в процессе цветного зрения у млекопитающих и человека принимают участие три вида фоторецепторов:

Самый свежий научный обзор, посвящённый исследованиям фоторецепторов ipRGC и обсуждению их роли в зрительном восприятии можно прочитать в Нэйчур («Природа» [10]).[11]

Содержание


[править] Открытие фоточувствительных нервных клеток

В 1991 Расселл Г. совместно с коллегами, включая Игнасио Провенсио обнаружили фоторецептор «непалочку», «неколбочку» в глазах мышей, который функционировал в режиме циркадных ритмов, то есть в режиме 24-часовых биологических часов тела.[12] Сам факт, что такое значительное открытие было издано в относительно не авторитетном журнале науки, указывает начальный скептицизм о существовании треьего типа фоторецептора в пределах научного сообщества, которое продолжало широко полагать, что единственными фоторецепторами были палочки и колбочки — это принималось как надпись на граните — и почему не, в конце концов, как свидетельствуют примечания, глаз был предметом детального исследования в течение непрерывного периода более чем 200 лет. И таким образом, в то время, когда казалось маловероятным, что большие умы начиная с Ньютона, Максвелла и др. могли пропустить существование этого рецептора, его функции.[13] Но тем не менее открытие, которое они сделали, взято современными исследователям на контроль, чтобы провести работу, раскрывающую новые тайные механизмы зрительного восприятия. Вскоре обнаружили, что новые клетки, ipRGC, содержат пигмент меланопсин, который был впервые идентифицирован Игнасио Провенсио и коллегами, которые издали в Журнале Неврологии в 2000 году.[14] Можно отметить, что почти после целого десятилетия были выданы главные авансы в этой области в главной биологии и журналах науки, отражая постепенное принятие нового рецептора научным сообществом, что послужило к открытию целого ряда фундаментальных концепций в области зрения человека и вообще всех млекопитающих.

[править] Область спектра поглощения ipRGC

Структура меланопсина, сопряжённого с белком G

Роберт Лукас и коллеги (Рассел Фостер и др.) были первыми, кто окончательно показал, что клетки, содержащие меланопсин, максимально поглощают свет с различной длиной волны, в отличие от палочек и колбочек.[15] Лукас и коллеги также обнаружили, что у мышей эти клетки играют роль не только определяющих циркадно / поведенческие функции. Это продемонстрировано на мышах, на генетическом уровне (беспалочковые и бесколбочковые особи)..[16] Группа Samer Hattar, включая Дэвида Берсона, в 2002 году показала, что у крыс имеются особые фоточувствительные клетки сетчатки глаза — нейроны ipRGC, которые неизменно содержали меланопсин, и таким образом именно меланопсин (а не палочки и не колбочки, содержащие родопсин) был наиболее вероятен как зрительный пигмент фотопреобразования в нейронах ipRGC сетчатки глаза, которые устанавливают циркадные часы и начало других функций, не участвуя в прямом создании оптического изображения.[17] Эта работа расценена Текущей Биологией[2], New Scientist[3] и др. комментаторами как заявка на важное открытие: фоторецептор «не колбочка» у мышей оказался новым классом нейронов сетчатки глаза (RGCs).[18] Это было очень существенно — найдено анатомическое существование нейронов, расположенных во внутренней части сетчатки глаза. В то же время классические фоторецепторы (палочки и колбочки) населяют внешнюю сетчатку, выполняя функции двух параллелей и имеют анатомически отличные пути фоторецепции.

В том же году, 2005, Melyan и Qiu с коллегами, включая Роберта Лукаса, Марка В. Ханкинса и Дэвида Берсона, показали, что меланопсин является пигментом фототрансдукции в фоторецепторных клетках.[19][20] Деннис Дакей с коллегами, включая Пола Гамлина, показали в опытах на обезьянах «Старого Света», что гигантские клетки нервного узла, вырабатывающие меланопсин, проектируются на боковое коленчатое (geniculate) ядро (боковое коленчатое ядро (БКЯ), устаревшее боковое коленчатое тело — одно из ядер таламуса, которое передает визуальную информацию с сетчатки глаза к первичной зрительной коре головного мозга. Получает возбуждающие сигналы от ганглионарных клеток сетчатки (ipRGC), а также модулирующие сигналы от ряда высших центров головного мозга).,[21][22] Предварительно указывали на проекцию в средний мозг клеток RGCs (pre-tectal ядро) и гипоталамус (верх хиазматического ядра, SCN). Однако о зрительной роли рецептора все ещё не подозревали.

[править] Новые достижения в области исследования ipRGC

Рис. R. Фоторецепторы ipRGC в ганглиозном слое сетчатки глаза

К 2011 стало ясно, что рецепторные клетки ipRGC, о существовании которых физиологи не подозревали до последнего времени, являются, возможно, самыми древними фоторецепторными клетками, сохранившимися и функционирующими у млекопитающих.[23]

Несмотря на отсутствие палочек и колбочек пациенты продолжали показывать корректировку циркадных поведенческих функций при изменении освещённости, подавление меланеопсина вызывало реакции диафрагмы зрачка («ученика») к пиковой спектральной чувствительности к экологическому и экспериментальному свету, что служило для определения пигмента меланопсина. При этом было использовано сознание людей при исследованиях (опросы), связанных с видением цвета для определения частоты или длины волны светового луча.

Джекоб Шор комментирует, что в дополнение к вышесказанному: несмотря на отсутствие палочек и колбочек пациенты продолжали показывать корректировку циркадных поведенческих функций при изменении освещённости, подавление меланеопсина вызывало реакции диафрагмы зрачка («ученика») к пиковой спектральной чувствительности к экологическому и экспериментальному свету, служило для определения пигмента меланопсина, причём было использовано сознание людей при исследованиях (опросы), связанных с видением цвета для определения частоты или длины волны светового луча, всё это становится поводом сотрудничества между различными странами, так же как и общения между клиницистами и учеными. По его утверждению все полученные результаты исследований служат началом освещения клиницистами офтальмологами важности решения вопросов влиянии нового фоторецептора на человеческие болезни и особенно на слепоту. Не менее важным является отнощение к этой работе с глубоким осознанием необходимости её использования.[24]

В то же время многие авторы выражали сомнения в оценке нормального функционирования этого открытия, и ими утверждалось, что клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC не участвуют в зрительном процессе.

Тем не менее, открытие существования непосредственно светочувствительных клеток сетчатки глаза ipRGC (2007) оказалось одним из наиболее плодородным и захватывающим событием в исследовании зрения и стало предметом дальнейших интенсивных исследований.

Группой учёных Ecker JL, Dumitrescu ON, Wong KY, Alam NM, Chen SK, LeGates T, Renna JM, Prusky GT, Berson DM, Hattar S (2010)[25] найдено, что диапазон относящихся функций клеток ipRGC фактически выходит далеко за пределы того, что было первоначально получено. Использование имеющейся информации на уровне систем открытий 2007 является намного более распространяющейся, чем это казалось. Прежде, чем идти далее, необходимо ясно понять, что по получаемым данным, только с медицинской точки зрения, клетки ipRGC играют важную роль в здоровье и болезнях, как непосредственно, так и косвенно: например, мутации melanopsin в период сезонных расстройств, так эффективно, около 40 % слепых людей страдают бессоницей (бессонница или дневная сонливость), ipRGCs были связаны с мигренью и светобоязнью; так рабочие ночной смены (то есть, в условиях ненатурального режима освещения) имеют значительно более высокую заболеваемость — нарушения обмена веществ, депрессию и рак. Воздействие света, как даже показывали данные, затрагивало функцию надпочечника (уменьшение продукции кортизола). Но возвращаясь к рассматриваемому исследованию, используя генетическую стратегию, связанную с высоким увеличением репортеров ген (зеленый флуоресцентный белок или щелочная фосфатаза), авторы показали, что это melanopsin-содержащее клетки нервного узла сетчатки глаза были более разнообразными (пять отличных подтипов по сравнению с ранее идентифицированными тремя), гораздо большее количество многочисленных сгибов (приблизительно 3‒4). Спроектированные melanopsin-содержащее клетки нервного узла занимали еще большее место во многих областях в мозге, чем были продемонстрированы ранее, которые были недавно описаны и они в большой степени возбужденны в большей области мозга.

Далее, открытия учёных Ecker J.L., Brown T.M. и др.(2010[26][27] сейчас позволяют утверждать, что клетки ipRGC являются фоторецепторами ганглиозного слоя с фотопигментом меланопсином участвуют в зрении (важно), например, позволяя мышам видеть шаблоны, т.е., например, использование свойства глаза к иллюзорному восприятию размеров за счёт перспективы. Построенный шаблон параллельных брусков рельс воспринимается в перспективе как не параллельных и т.д. Для мышей создаются свои шаблоны на основе зрительной иллюзии.

[править] Меланопсин

В отличие от других пигментов фоторецептора меланопсин обладает способностью действовать как возбуждаемый фотопигмент, так и как фотоизомераза (Изомер ( / aɪ с əm ər / ; от греческого ἰσομερής, изомеры; ISOS = «равно», Мерос = «часть») представляет собой молекулу с той же молекулярной формулой как другая молекула, но с другой химической структурой . То есть изомеры содержат одинаковое количество атомов каждого элемента, но имеют разные расположения их атомов). Вместо того , чтобы требовать дополнительных ячеек для возврата между двумя изоформами, от полностью транса -retinal обратно в 11-цис -retinal[28] , прежде чем он может подвергнуться другой фототрансдукции, как фоторецепторы колбочки, которые полагаются на Müller клетки[29] и эпителий сетчатки пигмента[30] клеток для этого преобразования, меланопсин способен изомеризовать все трансретинали в 11-цис- ретиналь при стимуляции светом без помощи дополнительных клеток. Две изоформы меланопсина отличаются своей спектральной чувствительностью, поскольку 11-цис- ретинальная изоформа более чувствительна к более короткой длине волны света, тогда как изопроформа all-trans[31] более чувствительна к более длинным волнам света.[32]

[править] Исследования на людях

Были попытки исследовать рецептор у людей. Но экспериментальная работа с людьми связана со многими специальными ограничениями, и потому потребовалась новая модель — в отличие от работы с животными, из-за этических проблем, которые означали, что определить потери палочек, и колбочек, вызваные генетическими причинами или с химикалиями, для непосредственного изучения клеток нервного узла не представлялось возможным. Работы по изучению рецепторов у людей были отложены.

Но в 2007 году, после важного открытия — третьего фоторецептора ipRGC, группой Farhan H. Zaidi, включая Расселла Фостера, Джорджа Брэйнарда, Чарльза А. Кзеислера и Стивена Локлей, объединившись с другими исследователями с обеих сторон Атлантики, издали работу для руководства при использовании людей с меньшим количеством (rodless, coneless) палочек, колбочек в сетчатке глаза. Журнал УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ[33] впоследствии объявила в своей передовой статье в 2008 году комментарии и сообщения ученым и офтальмологам о том, что фоторецептор «непалочка»-«неколбочка» был окончательно обнаружен в людях при применении значительных экспериментов на палочкх и колбочках (rodless, coneless) у людей Zaidi и его коллег. У этих людей сетчака глаза должна содержать меньшее количество палочек и колбочек.[34]

Сотрудники идентифицировали фоторецептоторы (ipRGC) в людях. Они являются ячейками нервного узла во внутренней сетчатке аналогично найденным предварительно палочкам и колбочкам у некоторых других млекопитающих. Исследователи на пациентах с редкими болезнями, при изоляции классических палочек и колбочек, получили, что ячейки нервного узла (ipRGC) выполняют функцию фоторецепторов.[35][36] Так, несмотря на отсутствие палочек и колбочек пациенты продолжали показывать циркадный фотозахват, циркадные поведенческие функции, подавление меланопсина, реакции диафрагмы зрачка («ученика») на пиковую спектральнкю чувствительность при воздействии на них экологического и экспериментального света. Это служило для определения фотопигмента меланопсина. При этом также было использовано сознание людей при исследованиях — опросы людей о видении цвета, что необходимо для определения частоты или длины волны светового луча [37]

[править] Новая клетка сетчатки

Эксперименты с людьми с наследственными дефектами — с лишёнными палочками или колбочками, позволили изучить другую возможную роль «нового» рецептора.

Так в 2007 г. была найдена возможно самая удивительная новая роль для фотчувствительной клетки нервного узла. Farhan H. Zaidi и коллеги, включая Расселла Фостера, Джорджа Брэйнарда, Чарльза А. Кзеислера и Стивена Локлей, показали, что клетка нервного узла ipRGC относится к сетчатке глаза и является фоторецептором (по крайней мере у людей), и предназначена для формирования в мозгу изображений, а не только функционирует в качестве водителя биоритмов — «отображая формирование» циркадных ритмов, поведение и реакции зрачка.[38]

Люди были лучшей моделью для доказательства этой функции, поскольку они могут описать свои ощущения, чего не могут сделать животные. Рецептор, учитывая его местоположение анатомически во внутренней сетчатке, как показано этими исследователями, является первой клеткой, которая реагирует на свет, и даёт начало зрительному ощущению. Они также показали, что новые фоторецепторы больше отвечали на синий цвет, предлагая, что это может иметь роль в mesopic видении и что старая теория (фоторецепторы палочки, колбочки в фокальной поверхности сетчатки, формирующих оптическое изображение) зрительной системы с «чёрно-белыми» клетками-палочками и цветными клетками — «колбочками» было упрощено. Таким образом, эксперименты Zaidi на людях изменили представлений о формировании оптического изображения в зрительной системе, и о роли фоторецепторных клеток ipRGC.

Это стало важным для подтверждения того, что есть параллельные тропы для видения — одна — классическая палочка и колбочка, являющиеся резултатом работы внешней сетчатки, другая — элементарный визуальный датчик яркости (ipRGC) внутренней сетчатки и который активизируется при освещении, находясь перед другими фоторецепторами (палочками и колбочками) и связавнный с ними прямыми синапсическими связями.[39] Классические фоторецепторы в свою очередь питают новую систему фоторецептора (ipRGC). Цветовое постоянство может быть связано с важной ролью третьей нервной клетки (ipRGC) сетчатки глаза, которая работает в сочетании с палочками и колбочками. Как многие из ключевых открытий о новом рецепторе, работа Zaidi и коллег разрушает принятые теории, которые сотни лет не могли раскрыть суть самой основной функции глаза и зрения!

Авторы исследований на людях, лишенных колбочек и палочек, подвели итог их отчётов, впервые отметив, что рецептор (ipRGC) мог способствовать пониманию многих болезней, включая главные причины слепоты во всем мире, типа глаукомы, болезнь, которая затрагивает нервные клетки (ipRGC). Исследование рецептора создало основу, для исследований в попытке найти способы лечения слепоты, что находится в открытиях нового фоторецептора (ipRGC) в людях и в роли рецептора в зрении, а не только в его функции блокировок, где рецептор может иметь самое большое воздействие на людей в целом, хотя воздействие нарушенных циркадных ритмов — другая область применения в клинической медицине.

[править] Восприятие фиолетово-синего цвета

Большинство исследований предлагают, что пиковая спектральная чувствительность рецептора (ipRGC) — между 460 и 484 нм, хотя меньшинство групп сообщило об этом о более низком, до 420 нм Стивен Локлей и др. В 2003 году он показал, что 460 нм (фиолетовые) длины волны света подавляют мелатонин вдвое больше, чем более длинные 535 нм (зеленый) свет — пиковой чувствительности цветового восприятия зрительной системы. Однако, в более свежей работе Farhan Zaidi, Стивеном Локлеем и соавторами, использующими (rodless, coneless) бесплодного, безлюдного человека, было, что при опросах исследуемых наблюдателей по восприятию цветаи была установлена интенсивная длина волны 481 нм. Это означает, что рецептор (ipRGC) в зрительной области позволяет немного элементарного видения максимально для синего света![40] Потенциальная критика ответной реакции (ipRGC) о возбуждении ячейки будет неуместна, поскольку высокая температура рассеяна в более низких длинах волны и вызвала бы сенсацию самого большого ответа с более длинной длиной волны (желтый и красный) цвет, а не с короткой длиной волны синего цвета, что исследователи нашли.

Т.о. светочувствительные нервные клетки сетчатки ipRGC взаимодействуют в диапазоне коротких синих длин волн = 460—484 нм, которые взбуждая у них пигмент меланопсин, выдают управляющий сигнал (фиолетово-синего цвета) в колбочки, палочки и головной мозг.[41]

[править] Зрение без палочек и колбочек

Эксперимент на мышах, лишённых обычных типов фоторецепторов — палочек и колбочек — показал, что зрение у них сохраняется, за счёт фоторецепции клетками ipRGC.[42]

[править] Роль в организации циркадных ритмов

Клетки ipRGC играют важную роль в организации естественных биоритмов сон-бодрствование (циркадные ритмы) The role of retinal regulation of sleep in health and disease. В работе 2011 г. рассматриваются взаимосвязи циркадных ритмов человека, активности мелатонина и клеток ipRGC в течение многодневного эксперимента с участием здоровых добровольцев.[43]

[править] См. также

[править] Источники

  1. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008‒05‒11.
  2. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008‒05‒11.
  3. https://en.wikipedia.org/wiki/Circadian_rhythm
  4. https://en.wikipedia.org/wiki/Retinohypothalamic_tract
  5. https://en.wikipedia.org/wiki/Entrainment_(chronobiology)
  6. https://en.wikipedia.org/wiki/Pupillary_reflex
  7. https://en.wikipedia.org/wiki/Pineal_gland
  8. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8 Abstract
  9. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17351786?dopt=Abstract
  10. http://c3012152.cdn.cloudfiles.rackspacecloud.com/110119eye.pdf NATURE, VOL. 469, 20.01.2011
  11. https://en.wikipedia.org/wiki/Intrinsically_photosensitive_retinal_ganglion_cells
  12. Foster RG, Provencio I, Hudson D, Fiske S, De Grip W, Menaker M. Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). J Comp Physiol [A]. 1991 Jul;169(1):39‒50 Abstract
  13. Foster RG.Bright blue times. Nature. 2005 Feb 17;433(7027):698‒9
  14. Provencio I, Rodriguez IR, Jiang G, Hayes WP, Moreira EF, Rollag MD. A novel human opsin in the inner retina. J Neurosci. 2000 Jan 15;20(2):600‒5 Full text
  15. Lucas RJ, Douglas RH, Foster RG. Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice. Nat Neurosci. 2001 Jun;4(6):621‒6
  16. Lucas RJ, Douglas RH, Foster RG. Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice. Nat Neurosci. 2001 Jun;4(6):621‒6
  17. Hattar S, Liao HW, Takao M, Berson DM, Yau KW.Melanopsin-containing retinal ganglion cells: architecture, projections, and intrinsic photosensitivity. Science. 2002 Feb 8;295(5557):1065‒70
  18. Van Gelder RN. Non-visual photoreception: sensing light without sight. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8.
  19. Melyan Z, Tarttelin EE, Bellingham J, Lucas RJ, Hankins MW. Addition of human melanopsin renders mammalian cells photoresponsive; Nature. 2005 Feb 17;433(7027):741‒5
  20. Qiu X, Kumbalasiri T, Carlson SM, Wong KY, Krishna V, Provencio I, Berson DM. Induction of photosensitivity by heterologous expression of melanopsin. Nature 2005 Feb 17;433(7027):745‒9
  21. Dacey DM, Liao HW, Peterson BB, Robinson FR, Smith VC, Pokorny J, Yau KW, Gamlin PD. Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN. Nature. 2005 Feb 17;433(7027):749‒54.
  22. Berson DM (2003). Strange vision: ganglion cells as circadian photoreceptors. Trends in Neuroscience 26:314‒320.
  23. http://www.springerlink.com/content/88146765x1q31224/fulltext.pdf Second sight? Ecker JL, Dumitrescu ON, Wong KY, Alam NM, Chen SK, LeGates T, Renna JM, Prusky GT, Berson DM, Hattar S (2010) Melanopsin-expressing retinal ganglion-cell photoreceptors: cellular diversity and role in pattern vision. Neuron 67:49‒60 / David Hicks. Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol (2011) 249:313‒314
  24. Schor, Jacob (2008‒04‒19). «Blue Light and Melatonin» (web page). Morning Light. http://www.denvernaturopathic.com/bluelightandmelatonin.htm. Retrieved 2008‒05‒30
  25. [Ecker JL, Dumitrescu ON, Wong KY, Alam NM, Chen SK, LeGates T, Renna JM, Prusky GT, Berson DM, Hattar S (2010) Melanopsin-expressing retinal ganglion-cell photoreceptors: cellular diversity and role in pattern vision. Neuron 67:49‒60]
  26. http://c3012152.cdn.cloudfiles.rackspacecloud.com/110119eye.pdf
  27. http://www.springerlink.com/content/88146765x1q31224/fulltext.pdf
  28. https://en.wikipedia.org/wiki/11-cis_retinal
  29. https://en.wikipedia.org/wiki/Muller_glia
  30. https://en.wikipedia.org/
  31. http://www.sigmaaldrich.com/catalog/product/sigma/r2500?lang=en&region=IL
  32. Chellappa, Sarah Laxhmi (2014-04-22). «Photic memory for executive brain responses». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (16): 6087–6091. DOI:10.1073/pnas.1320005111. ISSN 0027-8424. PMID 24616488.
  33. https://elibrary.ru/title_about.asp?id=7753
  34. Van Gelder RN. Non-visual photoreception: sensing light without sight. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8
  35. Cell Press. Blind humans lacking rods and cones retain normal responses to nonvisual effects of light. Genova, Cathleen, for Cell Press, December 13, 2007.www.eurekalert.org/pub_releases/2007‒12/cp-bhl121307.php — 11k —
  36. Medical News Today. Normal Responses To Non-visual Effects Of Light Retained By Blind Humans Lacking Rods And Cones. 14 December,
  37. https://en.wikipedia.org/wiki/Intrinsically_photosensitive_retinal_ganglion_cells
  38. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8. http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982207022737
  39. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8. http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982207022737
  40. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8
  41. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2151130/
  42. http://animalworld.com.ua/news/Glaz-mozhet-videt-bez-palochek-i-kolbochek ГЛАЗ МОЖЕТ ВИДЕТЬ БЕЗ ПАЛОЧЕК И КОЛБОЧЕК
  43. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0017860 Zele AJ, Feigl B, Smith SS, Markwell EL, 2011 The Circadian Response of Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells. PLoS ONE 6(3): e17860. doi:10.1371/journal.pone.0017860
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты