Сетчатка

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сетчатка (лат. retina) — внутренняя оболочка глаза, периферический отдел зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование света в нервные импульсы.

В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.

История изучения сетчатки[править]

В 1866 году, Шульце удалось идентифицировать в сетчатке различных животных фоторецепторы двух типов — Палочки и Колбочки.

С помощью оптической микроскопии, а затем и методом появившейся позднее электронной микроскопии, было показано, что структура сетчатки необычайно сложна. Здесь было найдено огромное число клеток, располагающихся слоями и соединённых между собой множеством связей как в пределах одного и того же слоя, так и между слоями. Позже в 1852 году Мюллер классифицировал различные слои сетчатки. [1]

В 1906 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине, за исследования сетчатки, получил испанский гистолог и нейроанатом Сантья́го Рамо́н-и-Каха́ль (исп. Santiago Ramón y Cajal).

Строение сетчатки глаза[править]

Сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки. Сетчатка глаза у взрослого человека имеет размер ~22 мм и покрывает около ~72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.[2]

Анатомия сетчатки у позвоночных[править]

Анатомия позвоночной сетчатки

(Свет снизу)

Рис. Ф

Стрелка и пунктирная линия — внешняя пограничная мембрана

Распределение зон по поверхности сетчатки

В центре сетчатки на задней поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепым пятном». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов нервных клеток сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

Латеральнее диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается жёлтое пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение. В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в отличие от некоторых видов птиц, таких как ястребы, у которых их две, а также от собак и кошек, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается так называемая «зрительная полоска». Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Строение и функции слоёв сетчатки[править]

Пигментный (наружный) слой сетчатки связан с сосудистой оболочкой глаза более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Зависимость изменения оптического пропускания хрусталика от возраста человека: 1 — новорождённые; 2 — от 8 до 29 лет; 3 — от 31 до 49 лет; 4 — от 52 до 65 лет; 5 — старше 70 лет.

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Пигментный эпителий сетчатки

В схеме строения сетчатки (см. таблицу, рис.3; рис. Ф) выделяют десять слоев, структурно различимых под микроскопом (перечислены по направлению вглубь глазного яблока):[3][4]

В хрусталике глаза и тканях сетчатки существует пигмент типа меланина, аналогичный тому, что содержится в коже. Он имеет желтоватый или коричневый оттенок и служит для того, чтобы предотвратить попадание определённой части световой энергии, в особенности коротковолновой энергии, на сетчатку[5].[6]. На рисунке показаны спектры поглощения хрусталика глаза человека в различном возрасте[7].

В области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны находятся клетки, рефлекторно связанные как с палочками и колбочками, так и через слой нервных волокон, с мозгом. Свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нейронов, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительную для тканей и рецепторов УФ область спектра.

Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка некоторой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга[8].

Известно, что показатели преломления глазных сред тем больше, чем меньше длина световых волн. Это приводит к тому, что преломляющая сила глаза в синих лучах с длиной волны 450 нм. на 1,3Д (Диоптрии) больше, чем в красных с длиной волны 650 нм. Поэтому все лучи от «белой» светящейся точки не могут быть собраны в глазе в одну точку. Если на сетчатке лучи из середины видимого спектра образовали резкое изображение, то красные лучи будут стремится собраться в точке лежащей за фокусной поверхностью, а фокус синих окажется перед фокусной поверхностью. Такое явление при фокусировании, зависящее от длины волны света называется хроматической аберрацией[9].

Рецепторы чувствительные к той или иной части видимого спектра расположены на том участке сетчатки, где расположены наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — палочки и колбочки. Области фоторецепторов чувствительные к той или иной длине волны расположены на различной глубине (вдоль колбочки). В другом месте, а тем более в других слоях сетчатки расположение фоточувствительных рецепторов бессмысленно.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредство вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейрноны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Сетчатка человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки (центральная ямка) содержит только колбочки. Периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных, в среднем — шестигранных структур.

Разная структура центральной и периферийной части сетчатки[править]

Рис 10. Разная структура центральной и периферической сетчатки человека.[10]


Рис. 8b. Электронная микроскопия показала, что горизонтальная ячейка Н2 действительно посылает много дендритных процессов на несколько S-колбочек в ее дендритном поле и меньшую концентрацию процессов на перекрывающие M- и L-колбочки.[1]

На рис. 10: Разная структура центральной и периферической сетчатки человека.

В центральной сетчатке внутренние и наружные плексиформные слои (IPL, OPL) толще, чем в периферической сетчатке. Внутренние слои ядерных и ганглиозных клеток (INL, GCL) содержат больше клеток, но имеют меньший диаметр. Здесь в центральной ямке расположены только колбочки L,M (красные, зелёные). Относительно синих колбочек S электронная микроскопия, наконец, показала, что горизонтальная ячейка Н2 действительно посылает много дендритных процессов на несколько S-конусов в ее дендритном поле и меньшую концентрацию процессов на перекрывающие M- и L-конусы (рис. 8b). Короткие аксоны этих клеток HII напрямую связываются с S-конусами (рис. 8b) (Ahnelt and Kolb, 1994). Внутриклеточные записи из горизонтальных клеток H2 в сетчатке доказали окончательно, что эта горизонтальная клетка чувствительна к синему и является важным элементом пути S-конуса в сетчатке приматов (Dacey et al., 1996) (см. рис. 8b).[2] S-колбочки находятся в периферийной части сетчатки и взаимодействую с ганглиозными клетками. (Блокируют колбочки от сильных синих лучей.)

Периферическая сетчатка более тонкая, чем центральная сетчатка, хотя клетки больше по диаметру, большинство слоев тонкие. Внешний ядерный слой (ОНЛ) плотно заселен палочками. OLM, внешняя ограничивающая мембрана; ILM, внутренняя предельная мембрана.[11]

Болезни и отклонения в развитии сетчатки[править]

 → Список болезней и отклонений глаза

Есть много унаследованных и приобретенных болезней или отклонений, которые могут затронуть сетчатку. Некоторые из них включают:

Цветоаномалия или дальтонизм (по имени учёного впервые описавшего эту болезнь). Всего известны три частных случая цветоаномалии:

По третьему случаю цветоаномалии существует два предположения:

  • С точки зрения трёхкомпонентной теории отсутствует гипотетический (пока не обнаруженный) пигмент цианолаб, реагирующий на синюю область.
  • С точки зрения нелинейной двухкомпонентной теории цветовосприятия отсутствует пигмент родопсин находящийся (в палочках), реагирующий на сине-фиолетовую область. Это объясняет сопровождение только этого случая цветоаномалии с куриной слепотой - отсутствием сумеречного, ночного зрения (неработоспособностью палочек сетчатки глаза). Этот случай называют — тританопия.[12]

Отслоение сетчатки (Retinitis pigmentosa) — группа генетических болезней, которые затрагивают сетчатку, и вызывает потерю периферийного зрения.

Нарушения в макулярной части описывает группу болезней, характеризующихся потерей центрального зрения из-за гибели или ухудшения ячеек в жёлтом пятне.[13]

Дистрофия колбочки описывает множество болезней, где потеря зрения вызвана нарушением нормальной работы колбочек в сетчатке.[14]

В относящемся к сетчатке глаза расслоении, когда сетчатка отделяется от задней части глазного яблока. Ignipuncture — устарелый метод обработки. Время отделения, относящееся к сетчатке глаза, используется, чтобы описать разделение neurosensory сетчатки от относящегося к сетчатке глаза эпителия пигмента.[15] Имеется несколько современных методов лечения для восстановления отделения (расслоения) сетчатки глаза:

    • пневматический retinopexy,
    • застежка scleral,
    • cryotherapy,
    • лазерная фотокоагуляция
    • vitreo — относящаяся к сетчатке глаза хирургия в Глазных Больницах в Индии — «Иранское агентство печати plana витректомия»[16].
  • Гипертония и диабет mellitus могут принести ущерб крошечным кровеносным сосудам, которые приносят сетчатке гипертоническую ретинопатия и диабетическую ретинопатию.
  • Ретинобластома  — рак сетчатки.

Диагностика и лечение[править]

Просмотр сетчатки в 800нм с осевым разрешением 3мкм

Множество различных приборов и средств доступно для диагностики болезней и аномалий сетчатки. Например офтальмоскопы используются, при диагностировании болезни или аномалии сетчатки. Недавно начато использование адаптивной оптики, позволяющей отобразить одиночные палочки и колбочки в живой человеческой сетчатке. Компания из Шотландии создала технологию, которая позволяет врачам наблюдать полную сетчатку безо всякого дискомфорта для пациента [8].

Электроретинограмма используется, чтобы измерить электрическую деятельность сетчатки, которая затронута венерическими болезнями. Относительно новая технология теперь становится широко доступной — это оптическая томография последовательностей. Эта неразрушающая техника позволяет получать трехмерное объемное с высокой разрешающей способностью оптических изображений поперечных сечений. Томография, относящаяся к сетчатке глаза — прекрасные структуры с гистологическими характеристиками.

Лечение зависит от природы болезни или отклонения. Трансплантация сетчаток была предпринята, но без большого успеха. В MIT, Университете Южной Калифорнии и Университете Нового Южного Уэльса, проходят работы по созданию «искусственной сетчатки». Однако пока эти работы находится в начальной стадии развития.

См. также[править]

Источники[править]

  1. Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год.
  2. http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Fig_retine.png
  3. Polyak S. 1957. The vertebrate visual system. Chicago.
  4. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 16
  5. Deane B. Judd and Gunter Wyszecki, Color in business? science and industry, New York/London/Sydney/Toronto, 1975.
  6. Д. Джадд, Г. Вышецки, Цвет в науке и технике, Изд. «мир», Москва 1978 г., стр 25.
  7. Федорович И. Б.. Зак П. П., Островский М. А. Повышенное УФ — пропускание хрусталика глаза в раннем детстве и его возрастное пожелтение. Докл. РАН. 1994. т. 336, с. 835—837.
  8. Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год. стр. 37
  9. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 51
  10. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11533/figure/ch02sretina.F10/?report=objectonly
  11. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11533/
  12. Англо-русский толковый словарь генетических терминов". Арефьев В. А., Лисовенко Л. А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)
  13. http://en.wikipedia.org/wiki/Macular_degeneration
  14. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone-rod_dystrophy
  15. Oh, Kean, «Pathogenetic Mechanisms of Retinal Detachment», in Retina, ed. Ryan, S.J., Elsevier Health Sciences, Philadelphia, PA, 2006, p. 2013—2015
  16. http://www.blissplace.ru/state.php is_wwwblissplaceru=4134
 
Основные цвета
(список)
Радуга

 Красный   Оранжевый   Жёлтый   Зелёный   Голубой   Синий   Фиолетовый 

Оттенки серого

 Белый   Серый   Чёрный 

HTML

 black   silver   grey   white   red   maroon   purple   fuchsia   green   lime   olive   yellow   orange   blue   navy   teal   aqua 

См. также

Основные цвета Дополнительные цвета Спектральные цвета Цветовая модель

Категория Цвет