Трёхкомпонентная теория цветного зрения

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск

 → Теории цветового зрения

Как мы видим цвет. Цветовое зрение в животном мире. Основной элемент // Наука 2.0 [26:36]

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия — теория, объясняющая цветовое зрение человека, которая основана на предположении, что возможно получить любой оттенок смешиванием трёх «основных» цветов, как это делает художник.

Содержание

[править] Суть теории

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.

Видимый солнечный спектр
Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра.[1] Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом,[2] что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века.[3] Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета).

Тип колбочек обозначение Воспринимаемые длины волн Максимум чувствительности[4][5]
S β 400—500 нм 420—440 нм
M γ 450—630 нм 534—555 нм
L ρ 500—700 нм 564—580 нм

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW[6].

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW[7]. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек[8]), и около 10 % женщин[9], имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения.[10] Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии[6].

[править] Развитие трёхкомпонентной теории

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета ЮнгаГельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — Кч-б = Yмах — Yмин; Kgr = G — R; Kbrg = B — R - G, где Кч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.


[править] Критика трёхкомпонентной теории зрения

 → Критика трёхкомпонентной теории цветного зрения

По мнению критиков, существующая на сегодняшний день трёхкомпонентная теория (гипотеза, как ее называют оппоненты) цветовосприятия, часто преподносимая как «основная» или «общепринятая», крайне несовершенна, в частности, она не может полно и правильно описать процесс цветовосприятия, цветовую адаптацию (баланс белого), нарушения в цветовосприятии при цветоаномалиях, множество эффектов, явлений и свойств человеческого зрения. Все эти «пробелы» сторонники трёхкомпонентной гипотезы относят в большей степени к работе головного мозга. Кроме того, по мнению критиков, так и не найдено гистологического подтверждения наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек, а также они отрицают существование колбочкового «синечувствительный» пигмента цианолаба.

[править] См. также

[править] Источники

  1. Marks, W.B., Dobelle, W.H. & MacNichol, E.F. Visual pigments of single primate cones. Science (1964) 143: 1181—1183.
  2. Marc, R.E, Sperling, H.G. Chromatic Organization of Primate Cones. Science (1977) 196: 454—456
  3. Roorda et al. Packing arrangement of the three cone classes in primate retina. Vision Research (2001) 41: 1291—1306
  4. Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  5. The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–2. — ISBN 0-470-02425-9.
  6. 6,0 6,1 Entrez Gene: OPN1LW opsin 1 (cone pigments), long-wave-sensitive (color blindness, protan).
  7. Обезьян вылечили от дальтонизма при помощи генной терапии.
  8. Verrelli BC, Tishkoff SA (September 2004). «Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation». Am. J. Hum. Genet. 75 (3): 363–75. DOI:10.1086/423287. PMID 15252758.
  9. [Caulfield HJ (17 April 2006). «Biological color vision inspires artificial color processing». SPIE Newsroom. DOI:10.1117/2.1200603.0099.
  10. Roth, Mark (2006). «Some women may see 100 million colors, thanks to their genes» Post-Gazette.com
Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты