Головной мозг

Материал из Циклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Как изучают мозг (рассказывает Вячеслав Дубынин) [24:51]
НаучФильм. Головной мозг [1:40:38]

Головной мозг — главный отдел центральной нервной системы всех позвоночных животных, у которых он содержится в «коробке» — черепе. Также мозг встречается у многих беспозвоночных животных с различным типом нервной системы. Процесс эволюционного формирования головного мозга называется «цефализация».

Мозг состоит из различных типов нейронов, которые формируют серое вещество мозга (кора и ядра). Их отростки (аксоны и дендриты) образуют белое вещество. Белое и серое вещества, а также нейроглия, формируют нервную ткань, из которой, в том числе, образован и головной мозг. Нейроны мозга общаются между собой и с нейронами других отделов нервной системы благодаря универсальным нервным связям — синапсам.

Структуры мозга отвечают за выполнение самых разнообразных задач: от контроля витальных функций до высшей психической деятельности.

Содержание

[править] Клеточная организация головного мозга

[править] Клеточный состав

У беспозвоночных в состав переднего ганглия входят только нейроны. Головной мозг позвоночных состоит из двух основных типов клеток: нервных (нейроны, или нейроциты) и клеток нейроглии.

Нейроны в различных отделах мозга имеют разную форму, поэтому нейронный состав головного мозга очень богат: пирамидные и непирамидные (зернистые, клетки-канделябры, корзины, веретенообразные) клетки коры головного мозга; в мозжечке содержатся клетки Пуркинье, Лугар; клетки Гольджи I и II типов, которые можно найти в ядрах. Их функция — это восприятие, обработка и передача сигналов от и до различных частей тела.

Нейроглия делится на макроглию, эпендимную глию и микроглию. Первые две глии имеет общее с нейронами происхождение. Происхождение микроглии моноцитарное. Эпендимная глия состоит из эпендимиоцитов. Эти клетки выстилают желудочки головного мозга и участвуют в образовании гемато-энцефального барьера (ГЭБ) и выработке спинно-мозговой жидкости. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. Эти клетки обеспечивают физическую опору для нейронов, участвующих в регуляции метаболизма, обеспечивают восстановительные процессы после повреждений. Астроциты входят в состав ГЭБа. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.

Клетки мозга и их отростки формируют серое и белое вещества. Они названы так из-за характерного цвета, присущего им во время вскрытия. Серое вещество состоит из тел нейронов и представлено ​​корой и ядрами. Белое вещество образуется из миелинизированных отростков клеток. Именно миелин придает им белый цвет.

[править] Цито- и миелоархитектоника

Под цитоархитектоникой понимают топографию и взаимное расположение клеток, образующих слои и строение этих слоев. Область миелоархитектоника — отростки нервных клеток, которые формируют полоски. В головном мозге участками с послойным строением выступают кора (особенно неокортекс), пластинка покрышки среднего мозга и мозжечок. Кроме них послойное строение имеют и ядра, расположенные в толще белого вещества головного мозга.

[править] Анатомия

[править] Основные структуры

[править] Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является той частью мозга, которая в большей степени по своему строению похожа на спинной мозг. Так, серое вещество продолговатого мозга оформлено в виде ядер, расположенных между пучками белого вещества. Белое вещество продолговатого мозга — это разнообразные восходящие и нисходящие пути, которые формируют такие образования как оливы, пирамиды, луковично-таламический путь, спинномозговую петлю. Ядра делятся на ядра черепных нервов и центры жизненно важных функций. Вдоль всего продолговатого мозга, и до промежуточного, размещена ретикулярная формация.[1] Внутри продолговатого мозга расположен четвертый желудочек.[2]

[править] Мост

Мост (лат. Pons) имеется только у млекопитающих (хотя связи, похожие на мостовые, имеются и у птиц). Состоит из покрышки и основания. В покрышке проходят волокна от коры до мозжечка и спинного мозга, размещенны мостовые ядра.[2][3] В нем также содержатся ядра черепных нервов, собственные ядра и пневмотаксический центр (часть дыхательного центра).[2] Именно к мостовым ядрам направляются волокна от коры и отходят волокна к контралатеральной половине мозжечка. Направляясь к мозжечку они пересекают срединную линию и объединяют две противоположные половины в одно образование, выполняя роль своеобразного «моста».

[править] Мозжечок и подобные структуры

Мозжечок является производным алярной пластинки, которая расположена над четвертым желудочком. Его развитие связано с рецепторами гравитации, вестибулярным аппаратом и необходимостью поддерживать равновесие.[4][5] Развитие мозжечка хоть и отличается среди позвоночных и все же можно выделить стандартную модуль его постройки: чаще всего он состоит из тела, или червя, (лат. vermis) и ушек мозжечка (лат. auriculi cerebelli), которые у тетраподов называются клочком (лат. flocculus).[5][6] У млекопитающих и птиц появляется третий отдел — полушария. У большинства бесчелюстных (исключение — миноги) мозжечок отсутствует. Лучшего развития мозг достигает у птиц и млекопитающих.[7] Мозжечок состоит из серого (коры) и белого веществ (волокна); кора образует три слоя: поверхностный молекулярный слой, внутренний зернистый и слой клеток Пуркинье, который размещен между ними. В нем можно выделить три филогенетические части (хотя такое разделение остается спорным): древний, старый и новый мозжечковые; последний имеется у млекопитающих (наличие у птиц остается в поле дискуссии). Анатомически древний мозжечок отвечает телу (у млекопитающих — червю), старый мозжечок — ушкам (клочку и связанным с клочком узелковым (лат. nodulus)), новым мозжечком называют его полушария. Существует третий раздел мозжечка — физиологический. Так, к древнему мозжечку направляются волокна проприоцептивной чувствительности от спинного мозга. Старый мозжечок связан с акустическими волокнами. К новому мозжечку направляются волокна от коры конечного мозга, и он обеспечивает синхронность мышц при сложных движениях. Также мозжечок приобретает различные формы у различных классов: так тело у амфибий и черепах представлено в виде пластинки, для остальных позвоночных характерна складчатая форма.

Особое строение мозжечка у костистых рыб, у которых имеются особые для них образования (мозжечкоподобная структура, которая называется продольным валиком, мозжечковый клапан, латеральное ядро ​​клапана).

У некоторых позвоночных кроме канонического мозжечка можно найти и так называемые мозжечкоподобные структуры, имеющие подобную мозжечку структуру и выполняющие сходные функции. К ним относятся продольный валик, мозжечковый гребень и доля латеральной линии. Подобную мозжечковую структуру имеют задние преддверия ядра, связанные с VIII парой черепных нервов.

[править] Средний мозг

Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом формирует ствол головного мозга. Он состоит из пластинки кровли (лат. Lamina tecti) (крыши (лат. Tectum)), покрова (лат. Tegmentum), ножек мозга (лат. Crura cerebri) и перешейка (лат. Isthmus) (вопрос топографической принадлежности перешейка открыт: его относят и к мосту, и к среднему мозгу, и признают как отдельную структуру). Ножки мозга с покровом образуют ножки мозга (лат. Pedunculi cerebri). Каждый из этих регионов содержит определенные группы ядер и анатомические образования. Покров размещен на вентральной стороне ствола головного мозга. Он делится черной субстанцией (лат. Substantia nigra) на собственно покров и ножки мозга. Здесь также содержится большое количество ядер: среднемозговое ядро ​​тройничного нерва, ядра III пары черепных нервов, важное для экстрапирамидной системы красное ядро ​​(лат. Nucleus ruber), продольный медиальный пучок (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), боковой валик (лат. Torus lateralis). Крыша состоит из зрительных долей (лат. lobi optici) (у млекопитающих — верхние бугорки) и полулунных валиков (лат. tori semicirculari) (у млекопитающих — нижние бугорки). У лучеперых рыб в пластинке кровли имеется еще и продольный валик (лат. Torus longitudinalis). Такое строение среднего мозга характерно для большинства позвоночных. Однако, у среднего мозга лучеперых рыб, как уже было сказано, имеющиеся уникальные для них образования, а именно продольный и боковой валики.

[править] Сравнительная анатомия

[править] Животные без головного мозга

Образование головного мозга напрямую зависело от сложного развития нервной системы как регулятора поведения и гомеостаза. Сама нервная система — диффузная. Она представляет собой совокупность нейронов, которые равномерно расположены по телу и контактируют только с соседними нейронами. Главное ее назначение — воспринимать раздражитель (чувствительный нейрон) и передавать сигнал на мышечные клетки (мотонейрон). Головной мозг отсутствует, его роль локально выполняют ганглии. Такая нервная система характерна для кишечнополостных (Coelenterata).

[править] Хордовые: бесчерепные и оболочники

Хордовые объединяют бесчерепных или ланцетников (Cephalochordata), оболочников (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). Нервная система ланцетника представляет собой нервную трубку с каналом внутри. Спереди имеется расширение — мозговой пузырь; в этой области канал является широким и круглым, подобным желудочкам мозга позвоночных. Узел состоит из двух частей: переднего пузырька и промежуточного участка (англ. Intercalated region) В середине пузыря имеется утолщение. Передний пузырек связан с ямкой Кёлликера (орган обоняния), от него отходят два нервы, которые обеспечивают чувствительной иннервацией ростральный участок тела ланцетника. С промежуточным участком связан орган Гессе — светочувствительный орган. У оболочников мозг отсутствует. Остается только его рудимент — ганглий.

[править] Хордовые: позвоночные (Vertebrata)

Головной мозг позвоночных животных содержит в миллиарды раз больше нейронов, чем аналогичное образование беспозвоночных. Развитие мозга тесно связано с совершенствованием сенсорных систем и органов, которые лучше развиты именно у позвоночных животных. Также развитие мозга связано со все более сложным поведением живых существ. Вообще для всех позвоночных животных характерно именно такое «трехкомпонентное строение».

[править] Амфибии (Amphibia)

Продолговатый мозг без изменений. Мозжечок, небольшого размера, состоит из тела и ушек. Для него характерна классическое трехслойное гистологическое строение. В среднем мозге, кроме стандартного набора ядер (синее пятно, красное ядро, среднемозговое ядро ​​тройничного нерва) имеющийся задний бугорок и полулунный валик. Отсутствует черное вещество. Эпиталамус состоит из эпифиза и светочувствительного фронтального органа. В дорсальном таламусе имеются три ядра — переднее, среднее и заднее. Гипоталамус связан с гипофизом и преоптическим участком. Плащ конечного мозга состоит из медиального, латерального и дорсального отделов. К дорсальному плащу подходят волокна из таламуса. Также экспериментально доказано на лягушках существование переднего плаща. Имеются компоненты стриопаллидарной системы.

[править] См. также

[править] Источники


Персональные инструменты
Пространства имён

Варианты
Действия
Навигация
Инструменты