Экологические группы птерозавров

Насекомоядный птерозавр Anurognathus ammoni.

Dimorphodon macronyx.

Рамфоринх охотится на головоногих.

Ктенохазматоидные птерозавры, такие как Lusognathus, могли иметь специализированные ниши в пресноводных экосистемах.

Реконструкция птеродаустро (Pterodaustro guinazui). Этот птерозавр имел огромную нижнюю челюсть с щетиной. Около тысячи видоизмененных щетинообразных зубов меньше 1 мм в диаметре и до 40 мм высотой располагались не в отдельных альвеолах, а в двух длинных бороздках, параллельных краям нижней челюсти. Зубы образовывали плотную и жесткую щетину, которая выполняла фильтрующую функцию. Питался петеродаустро в основном мелкими водными животными, ракообразными и планктоном, «челюсть-щетка» помогала ему захватывать и удерживать пищу в ротовой полости. На верхней челюсти тоже были зубы, но очень мелкие, с плоским коническим основанием и коронкой в форме лопатки. Они, вероятно, помогали животному перемалывать захваченную пищу.

Другой птерозавр-фильтратор Balaenognathus maeuseri.

Thalassodromidae были наземными хищниками. Сам талассодромеус был назван по методу кормления, на который он (и любой известный птерозавр) был физически не способен: выхватывание рыбы с поверхности водоёма на лету. Вместо этого он был обычным хищником, которые поедал относительно большую добычу, в том числе ту, которую он не был способен сразу проглотить. В пользу этой версии говорит строение его челюстей, напоминающих челюсти фороракосов.

«Наземный» птерозавр Quetzalcoatlus. Размером с жирафа, мог ли он летать? Одни считают, что мог, если его масса была ~ 150—180 кг и менее — вполне подъемная при его размерах. Другие полагают, что этот птерозавр если и поднимался в воздух, то лишь ненадолго.

Istiodactylus latidens предположительно питался падалью.

Экологические группы птерозавров — адаптации птерозавров к различным условиям существования и добыванию пищи.

Несмотря на некоторое однообразие (все или почти птерозавры были летающими хищниками), птерозавры были разнообразны по внешнему виду, величине (от 25 см до 11 метров в размахе крыльев) и способам охоты. Более того, существовало различие их экологии в зависимости от возраста.

«Древесные» птерозавры и их дальнейшая эволюция

Предки птерозавров были архозавры, перешедшие к жизни на деревьях (конечности ранних птерозавров были более приспособлены к лазанию), и постепенно освоившие парение, а затем и полёт. Другими словами, птерозавры перешли к полёту путем парения с деревьев, а не путем разбега с земли, как это сделали птицы.

Вполне возможно, что стимулом к развитию полёта у таких примитивных древесных птерозавров стала охота на летающих насекомых. Например, насекомоядным был Dendrorhynchoides curvidentatus. Продвинутые насекомоядные птерозавры, такие как Anurognathus ammoni, летали очень хорошо.

Наземно-воздушный хищник диморфодон (Dimorphodon) довольно много времени проводил на земле, на ветвях деревьев или в скалах, мог хорошо лазить, мог преследовать добычу «пешком», имел широкие короткие крылья, крепкие челюсти и зубы; его добыча — любое мелкое животное, от насекомых до амфибий, ящериц и млекопитающих. Исследования показали, что диморфодон был довольно плохим летуном: его крылья были слишком короткими по отношению к телу, а скелет чересчур тяжёлым. Будучи не в состоянии летать на большие расстояния, диморфодон поднимался в воздух в качестве последнего средства. Зато подобно большинству не-птеродактилоидных птерозавров, диморфодон был отличным древолазом, обладал пропорционально большими когтями и низким центром тяжести. Подобно современным белкам, он перемещался по стволу дерева короткими прыжками.

Птерозавры стали первыми хордовыми, и вторыми животными после насекомых, освоившими активный полёт.

Полёт птерозавров постоянно совершенствовался вплоть до гибели птерозавров в результате падения астероида:

У всех птерозавров, кроме аждархоидей, на протяжении всей их истории происходило неуклонное совершенствование полета: относительная длина крыльев и энергетическая эффективность полета росли, а скорость снижения при планировании уменьшалась. В отличие от массы тела, которая у птерозавров начала увеличиваться только после появления птиц, летные качества птерозавров улучшались постоянно, в том числе и на начальном этапе (с позднего триаса до поздней юры), когда птицы еще не могли влиять на их эволюцию.

Ранние длиннохвостые птерозавры были не слишком умелыми летунами, и к позднему юрскому — раннему меловому периоду их начали вытеснять более прогрессивные формы с крупным, но легким черепом и укороченным хвостом.

Полые тонкостенные кости образовывали облегченный скелет, длинные узкие крылья помогали взмывать в небо. Исследование 2009 года показало, что птерозавры имели систему легких и воздушного мешка и точно контролируемый скелетный дыхательный насос, который поддерживает модель проточной вентиляции легких у птерозавров, аналогичную таковой у птиц. Крупный мозг, занимавший весь соответствующий отдел черепа, развитое чувство равновесия и ориентации, отличное зрение способствовали искусному, маневренному полету птерозавров. Птеродактилоидеи в ходе эволюции утратили хвост, служивший их предкам рулем. Вместо него роль руля на себя взяла крупная голова, украшенная гребнем. Кожистые мембраны крыльев имеют сложное строение, с прослойкой из соединительной и мышечной ткани и большим количеством кровеносных сосудов. От костной основы к краю крыла проходят особые волокна, актинофибрилы. У птерозавров внутри трубчатых костей передних конечностей имелась сложная система перекрещивающихся костных «спиц», придающая всей конструкции огромную прочность. Анализ структуры костной ткани птерозавров говорит о том, что прочностные характеристики превышали показатели птиц в три раза. Больше чем у птиц были развиты клочки (flocculus) — участки мозжечка, которые обрабатывают сенсорную информацию от мышц, суставов, органов равновесия и кожи, а также стабилизируют в связи с этим движения глаз, позволяя получать устойчивое изображение на сетчатке. Сердце — четырехкамерное. Теплокровность: тело покрывали пикнофибры, гомологичные перьям динозавров.

Структура костей этих птерозавров предполагает, что самые крупные из них использовали крылья, чтобы парить, в то время как более мелкие особи махали крыльями в полете.

Джеффри Уилсон Мантилла и его команда сравнили останки двух разных видов птерозавров и обнаружили, что трехмерная структура костей осталась нетронутой. Это стало неожиданностью для ученых, поскольку полые и хрупкие кости птерозавров, как правило, быстро разрушаются. Сканирование с помощью компьютерной томографии показало, что кости двух особей существенно различались. Более крупный птерозавр, Arambourgiania philadelphiae, имел внутренние гребни, которые спирально поднимались и опускались внутри его костей, подобно современным птицам, таким как орлы, которые летают с зафиксированными в одном положении крыльями, то есть парят в воздухе. Кости меньшего птерозавра, Inabtanin alarabia — вида, нового для науки — имели перекрещивающиеся распорки, что позволяло им махать крыльями. По словам американского палеонтолога, поскольку окаменелости найдены в бывшей прибрежной зоне, парящие птерозавры могли ловить морские восходящие потоки теплого воздуха, чтобы набрать высоту. Ученый полагает, что эти птерозавры также могли и махать крыльями, особенно чтобы подняться в воздух.

Всё это предопределило разнообразие птерозавров до их гибели в ходе столкновения Земли с астероидом. Ранее существовала точка зрения, что якобы птерозавры постепенно вымерли из-за более успешных птиц, но всё новые находки позднемеловых птерозавров это опровергают. Теперь известно, что произошла катастрофа, которая уничтожила практически всех наземных и многих морских животных. Погибло, например, более 93% видов млекопитающих, — а птерозавры, которые были слишком крупными чтобы где-то спрятаться погибли все.

«Водные» птерозавры

 → Водоплавающие птерозавры

Продвинутые птерозавры стали парить над морями и выхватывать рыб и головоногих моллюсков, которыми кишели мезозойские моря. Например:

Палеонтологи изучили окаменевшее содержимое пищеварительного тракта птерозавров Campylognathoides zitteli и Dorygnathus banthensis из раннеюрских отложений Германии. В результате выяснилось, что первый из них кормился белемнитами — головоногими моллюсками, напоминавшими кальмаров. Что касается D. banthensis, то он, судя по содержимому желудочно-кишечного тракта, питался рыбой.

Кишечники птеранодонов и рамфоринхов заполнены рыбьими костями, и есть находки, доказывающие, что сами они становились пищей крупных рыб и акул. И в пресноводных отложениях были найдены полутораметровые птерозавры Boreopterus с очень длинными зубами, похожими на зубы дельфинов.

Рыбоядные виды зачастую обладали крупными и острыми зубами.

Проходящий под крылом «морского» птерозавра набегающий воздушный поток, будучи ограниченным сверху крылом, а снизу водной поверхностью, начинал подтормаживаться относительно потока, обтекающего крыло сверху. Вследствие этого между крылом и поверхностью воды возникала аэродинамическая подушка, создающая дополнительную подъёмную силу. При управляемом сжатии этой подушки часть подъёмной силы может быть направлена на создание тяги и продвижения птерозавра вперёд. В этом случае режим экраноплана (одна из форм парения) преобразуется в режим экранолёта (одну из форм активного полёта).

Некоторые птерозавры не только парили, но и ныряли за добычей, подобно морским птицам. Впрочем, птерозавры не могли нырять сколько-нибудь глубоко из-за малого удельного веса — у них были полые кости.

Мимодактиль охотился на ракообразных.

Alanqa, возможно, был специализированным моллюскоядным.

Archaeopterodactyloidea добывали пищу в прибрежных или пресноводных биотопах.

Некоторые околоводные птерозавры были фильтраторами, например Pterodaustro guinazui, Liaodactylus primus, представители рода Ctenochasma и др.:

Некоторые птерозавры ели, как киты

Сотрудники Портсмутского университета вместе с коллегами из Германии и Испании описывают в журнале Paläontologische Zeitschrift новый вид птерозавра, который замечателен тем, что у него было больше четырёх сотен зубов.

В целом всё вместе позволяет предположить, что птерозавр питался процеживая воду сквозь зубы и съедая плававшую в ней водную мелочь. Втянув порцию воды, птерозавр закрывал клюв и поднимал язык — вода проходила сквозь штакетник зубов, а какие-нибудь доисторические креветки оставались во рту; расширенные на конце челюсти помогали захватить больше добычи.

На самом деле, подобные птерозавры известны давно. Новый ящер, названный Balaenognathus maeuseri, относится к группе ктенохазматид: среди них есть и другие виды с загибающимися и расширяющимися челюстями, оснащёнными сотнями и даже тысячами мелких зубчиков. Вероятно, многие птерозавры-ктенохазматиды были фильтраторами, подобно современным китам, уткам или фламинго (только цедильный аппарат у древних ящеров был устроен всё же иначе).

Исследователи обнаружили на территории Марокко остатки небольшого птерозавра с очень длинным и тонким беззубым клювом. Ученые предполагают, что он кормился подобно современным киви или куликам, зондируя субстрат в поисках беспозвоночных.

Джунгариптериды традиционно считались моллюскоедами, которые использовали свои мощные челюсти для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных[65]. В то время, как это мнение остаётся доминирующим при изучении палеобиологии джунгариптерид, некоторые учёные предположили, что представители этого семейства были всеядными, в чей рацион входила разнообразная твёрдая пища, поскольку джунгариптериды лучше адаптированы к наземному передвижению, чем к болотам, и остатки их находят во внутренних месторождениях.

Следы, оставленные ктенохазматоидами, указывают на то, что эти птерозавры плавали, используя свои задние конечности.

Никтозаврид Alcione может демонстрировать адаптации для ныряния с помощью крыльев, как у современных олуш и фаэтонов.

Спорные

Падальщики?

Некоторые птерозавры, например истиодактилиды, считаются падальщиками.

Падалью могли питаться и аждархиды.

Воздушные хищники?

Представители семейства Wukongopteridae, например, Darwinopterus, были опознаны как воздушные хищники. Однако, поскольку у них отсутствуют крепкие челюсти и мощные летательные мышцы, которые есть у Campylognathoides или рамфоринхов, теперь они рассматриваются как древесные или полуназемные насекомоядные животные. Darwinopterus robustidens, в частности, был поедателем жуков.

Растительноядные?

Тапеяриды считаются древесными всеядными животными, поедавшими плоды растений и, возможно, мелких насекомых и позвоночных. В частности у Europejara наблюдаются изменения в питании, так как к времени его обитания доминирующую позицию взяли покрытосеменные растения, сместив хвойных, появились новые группы животных. В случае птерозавров-тапежарид, среди них могли появиться растительноядные виды, у которых края клюва имели неровные изгибы, как у туканов, чтобы раздирать мякоть плодов и доставать семена. Однако, не исключено, что Europejara относилась к этой группе странных птерозавров, но она могла также охотится и на рыб.

Вполне вероятно, заключают авторы статьи, что беззубый клюв Europejara olcadesorum и его потомки использовали как раз для питания плодами растений.

По этой теории, эти птерозавры, поедающие плоды, распространяли семена растений.

Austriadactylus и Caviramus были, вероятно, были наземными/полудревесными универсалами. Caviramus schesaplanensis, предположительно, обладал большой силой укуса, что указывает на адаптацию к твердой пище, которую можно было жевать, учитывая износ зубов — он мог быть растительноядным.

«Наземные» птерозавры

С середины юрского периода птерозавры начали активно осваивать и наземное перемещение.

«У ранних птерозавров задние конечности были соединены летательной мембраной, которая серьезно затрудняла ходьбу и бег. У более поздних и более продвинутых птерозавров эта мембрана разделилась вдоль средней линии, что позволило каждой задней конечности двигаться независимо. Это было ключевым нововведением, которое в сочетании с изменениями в руках и ногах значительно улучшило подвижность птерозавров на земле. Освободившись от ограничений, связанных с лазанием, поздние птерозавры смогли вырасти до огромных размеров, а некоторые виды стали настоящими гигантами мезозоя», — отмечает доктор Дэвид Анвин.

Наиболее адаптированными к наземному образу жизни стали аждархиды. Согласно анатомическим выкладкам, аждархиды прекрасно чувствовали себя на твердой поверхности, умели достаточно легко и быстро перемещаться на своих длинных конечностях, а их клюв был приспособлен для поедания небольших сухопутных животных и другой пищи, не обитающей в водной среде. Учитывая адаптации кетцалькоатля к ходьбе, отсутствие адаптаций к долгому машущему полету и филогенетическую тенденцию птерозавров-аждархид к снижению эффективности полета, можно предположить, что образ жизни этих великанов напоминал кафрского рогатого ворона, который большую часть времени находится на земле.

Иногда аждархид сравнивают с цаплями, но это неверно: их небольшие стопы были малопригодны для ходьбы по мелководью. Не позволяли эти стопы и плавать, приземлившись на поверхность воды, как это делают все птицы, добывающие тем или иным образом себе пропитание в водоемах. Ноги аждархид более всего приспособлены для широкой и размашистой поступи по твердой почве. Таким образом, аждархиды были подобны тем птицам, которые слишком массивны для полёта, и чаще всего бегают по земле в поисках добычи. Нельзя сказать, что аждархиды, подобно вторичнонелетающим птицам, вообще не летали. Но они могли использовать лишь восходящие потоки воздуха и поднимались в небо только на непродолжительное время.

Окаменелые следы показывают, что стопа птерозавров стояла на земле целиком, сходным образом с многими млекопитающими, такими, как человек или медведь. Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры передвигались в вертикальной позиции на четырёх конечностях, которые держались почти вертикально под телом. Такую энергосберегающую стойку используют почти все современные птицы и млекопитающие, в отличие от вытянутых в стороны лап современных рептилий. Действительно, прямостоящие конечности у птерозавров присутствуют повсеместно. Несмотря на то, что традиционно птерозавры изображаются неуклюжими, когда находятся на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно, птеродактилоидов) свидетельствует, что они превосходно ходили и бегали. Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычайно длинными по сравнению с таковыми у других птерозавров, а у аждархид кости крыла и пястные кости были особенно длинными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональными, как у быстро передвигающихся копытных млекопитающих. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли им делать широкие шаги. Хотя аждархиды, по всей вероятности, не могли бегать, они были проворными и энергоэффективными животными.

Относительный размер конечностей птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на наземную среду обитания. Аждархиды имели относительно маленькие ступни по сравнению с размером тела и длиной ног. Длина стопы составляла всего 25—30 % длины нижней конечности. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твёрдой почве. У птеранодона были несколько бо́льшие стопы (длина голени составляла 47 %), в то время как фильтровавшие воду ктенохазматиды имели очень большие ступни (84 % от длины большеберцовой кости у птеродаустро), приспособленные для ходьбы по вязкой илистой почве, подобно современным болотным птицам.

См. также

• Экологические группы птиц