Аммониты (головоногие)
† Аммониты
- Домен
- Эукариоты
- Царство
- Животные
- Тип
- Моллюски
- Класс
- Головоногие
- Подкласс
- Аммониты
- Agoniatitida (D—T1)
- Goniatitida (D2—P)
- Clymeniida (D3)
- Ceratitida (P—T)
- Phylloceratitida (T—K)
- Lytoceratitida (T3—K)
- Ammonitida (J—K)
Аммониты (лат. Ammonoidea) — подкласс вымерших морских головоногих моллюсков, живших 340 млн лет, особенно широко распространённых в морях мезозойской эры. Обладали раковинами разнообразной формы (прямые, изогнутые, треугольные, с крючком на конце, свернутые клубком)[1].
Палеохронология[править]
Существовали в солёных водоёмах с раннего девонского по поздний меловой период, примерно 409–66 млн лет назад. Погибли, как и нептичьи динозавры, птерозавры, мозазавры и плезиозавры и многие другие животные от последствий столкновения Земли с гигантским астероидом[2]. Впрочем, существует версия, что немногие ещё жили в раннем палеоцене (известна спорная ископаемая находка палеоценового аммоноидея — скафитид из Туркменистана)[3].
Общие сведения[править]
Величина от 1−2 см до 2−2,5 метров в диаметре (Parapuzosia seppenradensis весом до 1,5 тонн).
Основная часть этих организмов имела наружную раковину, состоящую из ряда оборотов, находившихся в одной плоскости, соприкасающихся друг с другом или в разной степени перекрывающих друг друга. Данный тип раковины именуется мономорфными. Изредка (как правило, в мелу) раковины были неправильной — гетероморфной — формы.
Объемлемость оборотов отражает отношение последующего оборота к предыдущему. По данному признаку раковины также разделяются на инволютные (полное перекрывание), полуинволютные и полуэволютные (частичное перекрывание), эволютные (последующий оборот лишь соприкасается с предыдущим).
Раковина делилась на много камер, ближайшая к устью была обитаемой (её длина жилой достигала от 0,5 до 2 оборотов).
Остальные камеры заполнялись газом (воздушные камеры), некоторые — жидкостью (гидростатические камеры).
Имеющаяся прикрепительная площадка, создаваемая морщинистым слоем на раковинах говорит о том, что у них была затылочная складка мантии[4]. У спирально-свернутых аммонитов морщинистый покрывал не только внутреннюю поверхность жилой камеры, но и участок предыдущего оборота раковины перед устьем. Эту область называют затылочной прикрепительной площадкой (supracephalic attachment area), а иногда и «седлом аммонита»[5].
Перегородка между камерами имеет гофрированный край, образующий сложную линию прикрепления к раковине — лопастную линию. Имеется 4 типа лопастной линии. Вероятно, сложная лопастная линия служила адаптацией к распространению по вертикали в толще воды (эврибатности), ведь сложная лопастная линия имела большую площадь, тем самым, эффективнее упрочняла раковину.
Через перегородки шла тонкая полая трубка, пронизанная кровеносными сосудами — сифон. С его помощью аммонит мог менять свою плавучесть, заполняя часть отсеков углекислым газом, а часть — водой.
Ещё в 19 столетии у аммонитов нашли 3 отпечатка мускулов: два парных дорсо-латеральных и один непарный вентральный, находящиеся, соответственно, сверху по бокам и внизу в середине у самого основания жилой камеры. По причине того, что размер этих отпечатков мускулов крайне мал в сравнении с размерами раковин, а находились они очень далеко от устья, учёные поначалу решили, что аммониты не были способны к активному плаванию, а пассивно висели в толще воды, а то и вовсе ползали по дну как улитки. Лишь в 1980-х у аммонитов были описаны очень крупные латеральные (вентро-латеральные) отпечатки мускулов, находка которых опровергла предположения о малой подвижности данных головоногих[6].
Мускулатура аммонитов устроена сложнее, чем у наутилусов, что связано с высокой подвижностью данных цефалопод. Характерное для цефалопод гидрореактивное движение производилось за счёт сильной, мускулистой воронки. Но если он не будет удерживать раковину, импульс от выброшенной воронкой воды вдавит его тело в жилую камеру. На предпоследнем обороте раковины «чёрный слой» — шершавая площадка, покрытая органикой, применявшаяся аммонитом как опора. Сцепляясь с ней, он становился единым целым с раковиной и мог управлять собственным движением.
Плавали в толще воды. Лучшими пловцами были виды с хорошо выраженным килем, такие как Cardioceras и Oxynoticeras.
Имели сложно устроенные глаз и хорошее зрение.
При помощи электронной микроскопии выяснилось, что у аммонитов не было чернильных мешков — то, что ранее принималось учёными за остатки чернил, оказалось минеральными образованиями, возникшими уже после смерти этих животных.
Некоторые аммониты, вероятно, жили в так называемой зоне холодное просачивания и даже размножались там[7].
Начиная со среднего девона, аммоноидеи были чрезвычайно многочисленны.
Трофические связи[править]
Хищники, ловившие щупальцами мелких животных, таких как рыбы и ракообразные.
Некоторые, а может и многие, питались планктоном[8], который собирали, по всей видимости, растянутой между щупальцами мембраной (такая есть у некоторых современных цефалопод), а может быть и особыми слизистыми сетями[9][10].
Изучение содержимого желудка гетероморфов (см. выше) выявляет его рацион из планктонных ракообразных, гастропод, а также планктонных морских лилий[11].
На самих аммонитов охотились рыбы и морские рептилии, например ихтиозавры.
Практическое значение[править]
Руководящие ископаемые, играющие существенную роль в стратиграфии. Наиболее они важны для расчленения отложений юрской и меловой системы.
История изучения[править]
Ископаемые останки находились человеком с давних времён; шаманы придавали им магические свойства.
Первым их стал изучать римский эрудит Плиний Старший (1 столетие), назвавший окаменелости «ammonis cornua» («рога Амона») — в честь египетского божества Амона[12].
В 1749 году французский натуралист Жорж-Луи Бюффон написал работу о данной группе[13].
Латинское наименование «аммонитос» введено в 1789 году другим французским учёным, Жаном Брюгье.
Классификация, филогения и систематика[править]
Происходят от отряда Bactritida[14].
В подклассе выделяется ряд отрядов:
- †Agoniatitida
- †Ammonitida
- †Ceratitida
- †Clymeniida
- †Goniatitida
- †Prolecanitida
Источники[править]
- ↑ Гигантские рога Амона
- ↑ Почему аммониты вымерли, а наутилусы — нет?
- ↑ Staaf, Danna (2017). Squid Empire: The Rise and Fall of the Cephalopods. University Press of New England. ISBN 978-1-61168-923-5.
- ↑ Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные
- ↑ «Седло» аммонита
- ↑ Мышцы аммонитов
- ↑ Rowe, Alison J.; Landman, Neil H.; Cochran, J. Kirk; Witts, James D.; Garb, Matthew P. (26 March 2020). "Late Cretaceous Methane Seeps as Habitats for Newly Hatched Ammonites". PALAIOS. 35 (3): 151–163.
- ↑ Kruta, Isabelle; Landman, Neil; Rouget, Isabelle; Cecca, Fabrizio; Tafforeau, Paul (Jan 2011). "The Role of Ammonites in the Mesozoic Marine Food Web Revealed by Jaw Preservation". Science. 331 (6013): 70–72.
- ↑ Гетероморфные аммониты
- ↑ Что случилось с аммонитами?
- ↑ Современные данные по палеобиологии гетероморфных аммоноидей
- ↑ Естественная история, 37.40.167
- ↑ «О великих извитых раковинах Аммоновыми рогами называемых, и о некоторых великих костях животных»
- ↑ Первый аммонит