Птерозавры
Птерозавры
- Домен
- Эукариоты
- Царство
- Животные
- Тип
- Хордовые
- Класс
- Пресмыкающиеся
- Отряд
- Птерозавры
Pterosauria Kaup, 1834
Птероза́вры (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν — «крыло» и σαῦρος — «ящер») — отряд вымерших летающих архозавров[1], первые позвоночные, способные к полёту.
По результату кладистического анализа G. Sobral, J. Müller, 2016 птерозавры располагаются в основании клады орнитодир, включающей также динозавров и птиц[2].
Общие сведения[править]
Обычно относятся к классу пресмыкающихся, хотя они были теплокровными животными. Анатомически птерозавры имели много общего с птицами, хотя и не были их предками, как динозавры. Так, кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как и кости птиц. Как и у птиц, у птерозавров имелась килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции.
У динозавров и птерозавров наблюдается ряд сходств, особенно в устройстве таза и задних конечностей, в пневматичности костей и воздушных мешков, наличии перьев, теплокровности, четырехкамерного сердца, склеротикального кольца и т. д. Поэтому, динозавров и птерозавров объединяют в группу Авеметатарзалии, объединяющую архозавров, более близких к динозаврам и птицам, чем к крокодилам.
Возникли 228 миллионов лет назад в поздний триас и вымерли в конце мелового периода мезозойской эры в ходе мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад[3]. Высказывалось мнение, что предком птерозавров и динозавров был Kongonaphon kely[4].
Имели довольно крупные размеры: самые мелкие особи, такие как Nemicolopterus crypticus, имели размах крыла в 25 см, крупнейшие виды, Arambourgiania philadelphiae, Hatzegopteryx thambema и Quetzalcoatlus northropi достигали размаха крыльев до 10−13 метров.
Птерозавры были летающими животными.
Крылья птерозавров образованы мембраной из кожи и других тканей. Главная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам. Мембраны являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения[5].
Мембрана крыла состояла из трёх частей. Главной частью был хиропатагий («мембрана руки»), растянутый между передними и задними конечностями. Хиропатагий поддерживался одним, сильно удлинённым пальцем передней конечности, который обычно обозначается как четвёртый палец крыла. Первые три пальца, в противоположность ему, были небольшими и снабжены когтями. Второй частью крыла был пропатагий («передняя мембрана»). Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, создавая «передний край» во время полёта. Предположительно, эта мембрана включала первые три пальца руки. Третьей частью был круропатагий, в форме полумесяца натянутый между ног птерозавров. Видимо, круропатагий просто соединял лапы и не был связан с хвостом.
Уникальная для этих животных кость — птероид — была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом.
У некоторых поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, называемую «нотариум», служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения опоры лопаткам[6].
Предполагается, что крупные птерозавры не обладали хорошим полётом: птеранодоны были способны только к термальному парению, а способности кетцалькоатля даже к парению были чрезвычайно низкими[7].
Птерозавры имели перепончатые лапы[8].
Ранние виды имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы.
Утрата зубов объясняют повышенным уровенем метаболизма. Производство зубов, которые к тому же сменяются, очень затратный процесс с точки зрения энергии и ресурсов. Поэтому птерозавры и многие динозавры стали отказываться от зубов в пользу клюва.
Бо́льшая часть найденных черепов имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва, хотя у форм, имевших зубы, клюв мал, ограничен кончиками челюстей и не включает зубы. Некоторые продвинутые формы, например, Pteranodontidae и Azhdarchidae, были беззубыми и имели более крупные клювы, похожие на клювы птиц[9].
В отличие от большинства архозавров, носовое и предглазничное отверстия в черепах птеродактилоидных форм птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носо-предглазничным окном (naso-antorbital fenestra), по-видимому, чтобы облегчить череп для полёта.
Полагают, что мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полёте часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские птерозавры парили на большой высоте, используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полёту лишь редкими взмахами огромных крыльев.
Некоторые птерозавры отличались сложными гребнями, часто включавшие кератиновые и другие мягкие структуры. Вероятно, гребень использовался птерозаврами не только для привлечения внимания противоположного пола[10] (гребень был одной из деталей полового диморфизма), но и для регуляции полёта (выполнял функции паруса и руля во время полёта); также высказывались предположения, что гребень служил противовесом для клюва или даже для терморегуляции.
На голове и теле имелись волосоподобные нити — пикнофибры, похожие, но не гомологичные волосам млекопитающих, и напоминавшие прото-перья хищных динозавров[11]. Наличие пикнофибров говорит о том, что птерозавры были теплокровными животными, так как волосяной покров является эффективным теплоизолятором, и его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии — постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами[12]. Пикнофибры не выполняли аэродинамическую функцию, а появились в процессе эволюции, чтобы поддерживать терморегуляцию[13].
Возможно, некоторые виды имели своеобразные перья[14].
Предполагается, что они имели четырехкамерное сердце[15].
Обладали сильными мышцами крыльев и использовали эти мышцы для передвижения на четырёх конечностях[16]. Вероятно, птерозавры использовали прыжок для поднятия тела в воздух. Огромная сила передних конечностей позволяла им взлетать. Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч и пролетать тысячи км[17].
У птерозавров имелась система воздушных мешков, и тщательно контролируемый скелетный насос, который обеспечивал проточную вентиляцию лёгких, аналогичную имеющейся у птиц[18].
Рентгенологическое исследование полостей мозга птерозавров Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae выявило наличие у них массивных клочков[19], которые представляет собой область мозжечка, которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия. Клочок птерозавра занимал 7,5 % общей массы их головного мозга, что больше, чем у любого другого позвоночного. Клочок посылает сигналы, которые производят маленькие автоматические движения глазных мышц, что делает изображение на сетчатке глаза устойчивым. Возможно, птерозавры обладали таким массивным клочком из-за больших размеров крыла, что означает, что им требовалось обрабатывать огромное количество сенсорной информации. Низкая относительная масса клочка у птиц также обусловлена наличием у них большого головного мозга, хотя ранее считалось, что птерозавры жили в структурно более упрощённой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами[20], а недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что завропсиды демонстрируют сложные модели поведения при относительно небольшом мозге.
Птерозавры были преимущественно хищниками. Виды с длинными зубами видимо ловили рыбу (а также головоногих[21]). Другие виды охотились на пресмыкающихся, даже на динозавров[22][23][24], млекопитающих и беспозвоночных (крупных насекомых, моллюсков и ракообразных). Некоторые виды не брезговали падалью. Представители семейства Tapejaridae видимо питались и плодами растений. У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном. Некоторые виды, возможно могли рыть клювом почву в поисках мелких животных[25].
В свою очередь, на птерозавров охотились хищные динозавры и, вероятно, крокодилы, ихтиозавры, мозазавры и акулы. Также, птерозавры страдали от различных паразитов[26]. Не исключено, что птицы и птерозавры охотились друг на друга, а также, что сами птерозавры могли охотиться на более мелких птерозавров.
Не исключено, что некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам[27][28][29]. Так, у Jeholopterus, подобно современным водоплавающим птицам, имелись перепонки между пальцами задних лап. Рыбоядные птерозавры видимо могли садиться на воду и плавать в ней, загребая задними ногами, подобно уткам. В частности, были найдены следы, оставленные плавающими птерозаврами на мелководье[30].
В частности, птерозавр Tapejara wellnhoferi имел необычный скелет (тело, похожее на туловище летучих мышей, гигантский несуразный костяной вырост на голове), помогавший ему плавать по воде. Исследование аэро- и гидродинамики крыльев показало, что T. wellnhoferi, как трансформер, перестраивал своё тело (вероятно, как и этот летающий ящер), чтобы плавать по поверхности воды, будто под парусом. Тем самым, он, вероятно, выискивал себе пищу. В случае появления подводных хищников T. wellnhoferi мог быстро взлететь и скрыться. При приводнении T. wellnhoferi окунал грудину в воду, создаваяя аналог корпуса корабля, задние лапы по бокам служили как бы дополнительными корпусами. В результате получался тримаран, а минимальный контакт с водой позволял стабильно скользить по водной глади и набирать приличную скорость. Продвижение птерозавра вперёд производилось за счёт длинных и тонких крыльев, которые исполняли роль двух мачт с парусами, а выдающийся черепной вырост был кливером, позволяющим менять направление движения. Гребень служил прежде всего для плавания, хотя одновременно мог использоваться и для привлечения противоположного пола[31].
Птерозавры откладывали яйца. Некоторые виды жили в крупных колониях, похожих на «птичьи базары» олушей и колонии морских черепах. Учёные нашли намёки на то, что птерозавры могли выращивать птенцов совместно[32]. В Аргентине и Китае ученые нашли яйца птерозавров с эмбрионами внутри. При этом в Китае ученые также нашли яйцо внутри самки птерозавра. Это говорит о том, что у птерозавров были двойные яичники. Изучение остатков эмбрионов показывает, что детёныши птерозавров были беспомощны и не могли прокормиться и позаботиться о себе самостоятельно, поэтому прежде чем они вырастут, о них должны были заботиться их родители[33][34]. Применяя компьютерную томографию, учёные установили, что наиболее развитому найденному птенцу примерно 2 года, но его развитие в яйце на момент гибели всё ещё продолжалось. Это значит, что взрослые птерозавры очень подолгу высиживали свои яйца[35]. С другой стороны утверждается, что пропорции скелета и минерализация костей детенышей птерозавров позволяли им подняться в воздух сразу после рождения[36][37].
Размножение[править]
Как и прочие архозавры, птерозавры откладывали яйца.
В 2023 году вышло исследование об эволюции стратегии заботы о потомстве у птерозавров.
Выяснилось, что мелкие юрские птерозавры развивались крайне быстро и фактически были самостоятельны сразу после вылупления.
Крупные меловые птерозавры заботились о птенцах.
Учёные измеряли череп, позвоночник, крылья и задние ноги, стремясь выяснить динамику, с которой росли разные части тела: это позволило бы, по аналогии с современными млекопитающими и птицами, выяснить, заботились ли взрослые птерозавры о своих детенышах, позволяя им расти быстрее, или же бросали на произвол судьбы. У заботливых (альтрициальных) видов детеныши появляются на свет сравнительно беспомощными, а их локомоторные агенты (ноги и крылья) небольшие и функционально незрелые; по мере роста эти части тела увеличиваются быстрее, чем, например, голова, и начинают функционировать, когда достигают почти взрослых пропорций. Напротив, у скороспелых (прекоциальных) видов детеныши появляются на свет с полностью или почти полностью сформированными ногами и крыльями, и их локомоторные агенты растут столь же быстро или даже чуть медленнее, чем остальные части тела.
Результаты исследований показали разницу между мелкими юрскими птерозаврами и гигантскими меловыми: рамфоринхи, птеродактили и синоптеры появлялись из яиц с длинными крыльями и крепкими ногами, напоминая миниатюрные копии взрослых птерозавров. Очевидно, они могли подниматься на крыло сразу или спустя некоторое время после появления из яйца, и в дальнейшем их крылья и ноги росли так же быстро или даже несколько медленнее остального тела, пока не достигали взрослых пропорций.
У меловых птеранодонов при рождении крылья и бедра были пропорционально короче, чем у взрослых птерозавров, что существенно влияло на форму крыла молодого и взрослого животного: по мере роста отношение длины крыла к его ширине у птеранодона увеличивалось с 10,4 до 16,67, тогда как, к примеру, у рамфоринхов это изменение было существенно меньше: от 11,36 у молодого птерозавра до 11,82 у взрослого.
Птенцы меловых птерозавров не были приспособлены к самостоятельному существованию, и родитель (родители) о них должны были заботиться[38].
Систематика[править]
Птерозавры разделяются на два подоторяда (описано более 200 видов):
- Рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea)
- Птеродактили (Pterodactyloidea)
Гибель[править]
Вымерли в конце мелового периода из-за падения на Землю астероида/астероидов (гигантские кратеры Чиксулуб и Шива[39]) размером ~10 км (или более) примерно 65 миллионов лет назад, а также конкуренции со стороны птиц и, возможно, других негативных факторов (вулканическая активность /деканские траппы/, возможно спровоцированная ударами астероида/астероидов).
См. также[править]
Источники[править]
- ↑ У птерозавров нашлись нелетающие родственники
- ↑ Птерозавры-гиганты и их детеныши занимали разные экологические ниши
- ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.) Pterosaur distribution in time and space: an atlas // Zitteliana. — 2008. — Vol. B28. — P. 61—107.
- ↑ На Мадагаскаре нашли общего предка динозавров и птерозавров
- ↑ Naish D., Martill D. M. Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies // Biologist. — 2003. — Vol. 50, no. 5. — P. 213—216.
- ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
- ↑ Крылатые гиганты прошлого были неспособны к динамическому парению
- ↑ Witton M. P., Naish D. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology // PLoS ONE. — 2008. — Vol. 3, no. 5. — P. e2271.
- ↑ Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — С. 246.
- ↑ Палеонтологи выяснили назначение гребня птерозавра
- ↑ Kellner A. W. A., Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone D. W. E., Meng X. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane // Proceedings of the Royal Society B.. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 321—329.
- ↑ Летающие ящеры и птицы
- ↑ Witton M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — С. 51.
- ↑ Последние птерозавры оказались не тем, чем казались
- ↑ Номогенез, или эволюция на основе закономерностей
- ↑ Witton M. Why pterosaurs weren’t so scary after all. The Guardian.
- ↑ Hecht J. Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?. New Scientist.
- ↑ Летающие динозавры дышали так же, как птицы - исследование
- ↑ Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour // Nature. — 2003. — Vol. 425, no. 6961. — P. 950—953.
- ↑ Hopson J. A. Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1977. — Vol. 8. — P. 429—448.
- ↑ Уникальная окаменелость сохранила свидетельства охоты птерозавров на кальмаров
- ↑ Птеростраус похож на жирафа. Самые крупные птерозавры были сухопутными
- ↑ Гигантские птерозавры были сверххищниками своего времени
- ↑ Трансильванские чудовищные птерозавры пили кровь и доминировали над динозаврами
- ↑ Как питались птерозавры
- ↑ Паразиты птерозавров оказались заядлыми ныряльщиками
- ↑ Pterosaurs were unlikely floaters: Hone and Henderson (2013, 2014).
- ↑ Life on the ocean wave wasn’t easy for pterosaurs.
- ↑ The life aquatic with flying reptiles.
- ↑ M. G. Lockeley, J. L. Wright, 2003. Pterosaur swim tracks and other ichnological evidence of behavior and ecology, D. W. E. Hone, D. M. Henderson, 2013. The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.
- ↑ Учёные раскрыли секреты птерозавра-сёрфера
- ↑ Палеонтологи доказали, что птерозавры откладывали яйца
- ↑ Древние летающие ящеры могли заботиться о потомстве
- ↑ Летающие ящеры были заботливыми родителями
- ↑ «Драконам» приходилось высиживать яйца больше двух лет и заботиться о беззащитном потомстве
- ↑ Птерозавр взлетал сразу после рождения
- ↑ От яйца — к солнцу! Юные птерозавры могли летать сразу после вылупления
- ↑ Родительская забота сделала птерозавров гигантами
- ↑ Катастрофа за Марсом породила убийц динозавров
 Птерозавры относится к Динозаврам ↑ [+] | |
|---|---|
| Систематика |
Птицетазовые (Цераподы /Цератопсиды• Игуанодонты• Гадрозавриды/• Тиреофоры /Стегозавры• Анкилозавры/)• Ящеротазовые (Завроподы• Тероподы /Спинозавриды• Тираннозавроиды• Альваресзавриды• Скансориоптеригиды• Теризинозавры• Овирапторозавры• Дромеозавриды• Троодонтиды• Авиалы/) Птицы |
| Филогения |
Архозавры → (Круротарзы) → Авеметатарзалии → Динозавроморфы → (Птерозавры?) → Динозавры |
| Биология динозавров |
Водные • Древесные • Клюв • Интеллект • Общение • Охотничьи стаи • Перья • Роющие норы • Физиология • Яйца • Происхождение птиц от динозавров • Конкурентная борьба птиц и птерозавров • Летающие • Происхождение • Полярные • Окрас • Манирапторы • Paraves • Вымирание |
| Разное |
Динозаврология • Воссоздание динозавров • Динозавры палеогена • Динозавры России, Израиля • Паразиты динозавров • Перья у птерозавров • Динозавры как отдельный класс позвоночных • Динозавры России: Прошлое, настоящее, будущее |