Физиология динозавров

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Отношение массы и температуры тела у различных животных. Закрашенными кружками обозначены те, чью скорлупу изучали в исследовании Richard R. Dawson et al. / Science Advances, 2020
94325fe602854d9b894aaeb8a9e65811.max-2000x1000.jpg
A9266083db6f4b45b7c034b12a3a59dc.max-2000x1000.jpg
Гастролиты и зауропод
Как дышали динозавры? Новые исследования. Ярослав Попов [13:51]

Физиология динозавров — внутреннее строение нептичьих динозавров, их анатомия и метаболизм. Данная группа отличалась экологическим и морфологическим разнообразием, обладала множеством всевозможных адаптаций к различным средам обитания и образу жизни. Среди них были как мелкие формы, так и гиганты, крупнейшие сухопутные животные на Земле.

Центральная нервная система[править]

Коэффициент отношения массы мозга к массе тела (EQ) у разных динозавров сильно варьируется. EQ целурозавров часто близок к EQ млекопитающих и птиц, но другие тероподы и орнитоподы занимают промежуточное положение между птицами и рептилиями, а другие динозавры напоминают в этом плане рептилий.

Интеллект динозавров занимал в целом среднее положение между интеллектом крокодилов и птиц.

В 2013 году было проведено исследование EQ ряда динозавров. У крупных тероподов этот показатель колеблется от 0,14 (кархародонтозавр) и 0,25 (аллозавр) до 0,41 (тираннозавр) и 0,58 (нанотираннус). Нигерзавр длиной 9 метров, не самый крупный зауропод, имеет EQ 0,1. В лидерах оказались троодон с показателем около 0,85 и бэмбираптор 0,8−1,1, что соответствует интеллектуальным способностям кошки или лошади[1].

Органы чувств[править]

Обладали хорошим зрением (имели склеротикальное кольцо), слухом и обонянием.

Органы дыхания[править]

Посткраниальные скелеты имеют существенное число заполненных воздухом полостей, особенно их много в позвонках. Пневматизация черепа (в частности, придаточных пазух) встречается как у синапсид, так и у архозавров, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, не-птичьих динозавров и птерозавров. Ещё Роберт Беккер предположил, что они могут быть связаны с воздушными мешками, как у птиц.

Завроподы и тероподы имеют явные признаки воздушных мешков[2]. Более того, только наличием воздушных мешков можно объяснить существование столь крупных животных как завроподы[3]. Птицетазовые могли иметь примитивные воздушные мешки, но их следы пока достоверно не найдены.

Дыхательная система динозавров с воздушными мешками поддерживала более высокий уровень активности, чем у млекопитающих сопоставимого размера. Помомо очень эффективному снабжению крови кислородом, быстро циркулирующий воздушный поток служит эффективным механизмом охлаждения, необходимым для организмов с активным образом жизни недостаточных габаритов, чтобы избавляться от избыточного тепла через кожу.

У птиц имеются костяные выросты, исходящие от вертикального сегмента каждого ребра в каудальном направлении, и придающие грудным мышцам большее количество рычагов для улучшения подачи кислорода. У не-птичьих тероподов манирапторов тоже найдены крючковидные отростки ребер, по пропорциям напоминающие те, что присутствуют у современных ныряющих птиц и указывают на высокие кислородные требования.

Назальные (респираторные) турбинали — свернутые структуры из тонкой кости в полости носа — имеются у зверей и птиц и выстланы слизистыми оболочками, они улучшают обоняние увеличением площади для анализа запахов, нагревают и увлажняют вдыхаемый воздух, забирают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха, предотвращая высыхание легких. Назальные турбиналии найдены у пахицефалозавров и у анкилозаврида Saichania.

Просканировав скелет примитивного юрского динозавра гетеродонтозавра Heterodontosaurus tucki мощными рентгеновскими лучами: учёные выяснили, что у этого представителя птицетазовых динозавров имелась сложно устроенная дыхательная система, не похожая на дыхательные системы его более поздних родственников или современных птиц[4].

Органы кровообращения[править]

Из-за значительного расстояния от сердца до головы у многих динозавров минимальное давление крови было в диапазоне такового у эндотермов, следовательно, у них должно было быть четырёхкамерное сердце, отделяющее поток высокого давления от потока с низким давлением.

В 2000 году был описан скелет тесцелозавра, который имеет то, что было идентифицировано как окаменелые остатки четырёхкамерного сердца и аорты. Выяснилось, что у тесцелозавра было два замкнутых круга кровообращения, из чего следует, что он был теплокровным.

По подсчётам, масса сердца динозавра с 9-метровой шеей должна была составить около 5 % массы всего их тела, то есть весить до 1,5 тонн[5].

Во всяком случае, у современных динозавров сердце четырёхкамерное, и, нет сомнений, что оно было таковым и у теропод.

Теплокровность[править]

Роберт Беккер пришёл к выводу, что динозавры были теплокровными[6]. Роберт Рейд считал, что у динозавров распространился промежуточный обмен веществ (мезотермия). Арманд де Рикклес, исследовав строение костной ткани динозавров нашёл в ней гаверсовы каналы, являющиеся свидетельством эндотермии у динозавров. Эти каналы имеются у теплокровных и связаны с быстрым ростом и активностью, помогая быстро наращивать костную массу при росте и залечивать повреждения. Наличие вторичных гаверсианских каналов указывает на схожую скорость роста костей у зверей и динозавров. Наличие фиброламеллярной кости у динозавров также указывает на эндотермию.

Динозавры любых размеров росли относительно быстрее, чем холоднокровные рептилии.

Анализ мелких отверстий в костях конечностей динозавров дал данные по скорости кровотока, связанные со скоростью метаболизма. Отверстия называются питательными, а питательная артерия — главным кровеносным сосудом, идущим внутри кости, где она разветвляется на крошечные сосуды системы гаверсового канала. Данная система отвечает за замену старой костной ткани новой, восстанавливая микроповреждения, возникающие во время локомоции. Без этого восстановления происходило бы разрушение кости. По уравнению Хагена-Пуазейля размер питательного отверстия обеспечивает показатель проходящего через него кровотока. Размер отверстия связан с размерами тела животного, поэтому данный эффект удаляется анализом аллометрии. Индекс кровотока питательного отверстия бедренной кости у млекопитающих увеличивается пропорционально максимальной скорости метаболизма животных, измеренной при максимальной продолжительной локомоции, он в 10 раз больше, чем у рептилий. 10 видов ископаемых динозавров из 5 групп показывают показатели даже выше, чем у млекопитающих, когда учитываются размеры тела. Тем самым, высокий уровень кровотока, высокое кровяное давление, четырёхкамерное сердце и устойчивый аэробный метаболизм согласуются с эндотермией динозавров.

Соотношение изотопов 16O и 18O в костях зависит от температуры, в которой находится кость: чем выше температура, тем больше 16O. Изучено отношение изотопов кислорода у тиранозавра и гигантозавра. Выяснилось, что оба динозавра теплокровны, но имели более низкий уровень метаболизма, чем млекопитающие.

Полярные динозавры доказывают теплокровность динозавров.

Ныне общепринятым является мнение о теплокровности динозавров[7][8][9].

Для овирапторов температура тела определена в 31−32 °C, что ниже, чем у птиц, но выше окружающей среды на 5−6 °C. Увеличение размеров приводит к закономерному росту температуры. Температура тела камаразавра определена в 36−38 °C, брахиозавра — 38−39 °C. Проблемой гигантских зауропод было не сохранить тепло, а избавиться от его излишков. Роль радиатора могли играть воздушные мешки, проходящие вдоль длинной шеи.

У некоторых теропод, в том числе тираннозавра, уровень метаболизма был даже выше, чем у многих млекопитающих, и приближался к показателям птиц[10].

Органы пищеварения[править]

Большинство нептичьи динозавров имели зубы, нередко возникал клюв. Зубы сильно различались как по количеству так и по форме в зависимости от потребляемой пищи. У высших орнитопод челюсти и зубы были хорошо приспособлены для жевания.

Некоторые динозавры заглатывали камни — гастролиты, — чтобы измельчать пищу в желудках, эту особенность они разделяли с птицами.

Выделенные структуры тканей похожи на аналогичные структуры страуса.

Чтобы переваривать растительную пищу (это очень длительный процесс) требовалось иметь крупный кишечник, поэтому растительноядные динозавры могли достигать крупных, подчас гигантских размеров.

Кишечник был заселён бактериями, расщепляющими растительный полимер лигнин.

Завершались органы пищеварения клоакой — расширенной частью задней кишки, куда впадают протоки выделительной и половой системы.

Производимые экскременты утилизировали тогдашние навозники — тараканы семейства Blattulidae.

Скелет и мышцы[править]

Скелетная реконструкция теропода торвозавра в латеральной проекции: 1. Предчелюстная кость. 2. Носовая кость. 3. Челюстная кость. 4. Слёзная кость. 5. Лобная кость. 6. Склеротикальное кольцо. 7. Скуловая кость. 8. Заглазничная кость. 9. Теменная кость. 10. Чешуйчатая кость. 11. Квадратно-скуловая кость. 12. Квадратная кость. 13. Надзатылочная кость. 14. Зубная кость. 15. Надугольная кость. 16. Затылочная кость. 17. Угловая кость. 18. Шейные позвонки. 19. Шейные рёбра. 20. Вилочка. 21. Лопатка. 22. Коракоид. 23. Грудина. 24. Плечевая кость. 25. Лучевая кость. 26. Локтевая кость. 27. Пястные кости. 28. Запястные кости. 29. Кисть. 30. Когти. 31. Спинные позвонки. 32. Грудные рёбра. 33. Гастралии (брюшные рёбра). 34. Подвздошная кость. 35. Лонная кость. 36. Крестец. 37. Бедренная кость. 38. Большеберцовая кость. 39. Малоберцовая кость. 40. Таранная кость. 41. Плюсневые кости. 42. Предплюсневые кости. 43. Стопа. 44. Когти. 45. Седалищная кость. 46. Шевроны. 47. Хвостовые позвонки

Скелет динозавров близок к скелету крокодилов и птиц[11].

Конечности располагались парасагиттально — находились под прямым углом относительно тел.

Задние ноги были выпрямленными, при перемещении они двигались в вертикальной плоскости. Передвигались на вертикально расположенных конечностях, опираясь на пальцы.

Многие двуногие динозавры имели грацильные кости конечностей с коротким бедрами относительно длины голени — адаптация к активному бегу, характерному для эндотермов.

Синапоморфия динозавров: длинный гребень на плечевой кости или верхней кости руки для крепления дельтопекторальных мышц; выступ в задней части подвздошной кости либо главной тазовой кости; голень или кость голени с широким нижним краем, возрастание проекции на таранной кости, создающую нижнюю часть голеностопного сустава.

У динозавров были полые кости, благодаря которым они весили легче, чем кажется по их размерам.

На конечностях когти, выполнявшие различные функции, в том числе участвующие в борьбе с пойманной добычей.

Кости стопы располагались вертикально и соединялись между собой прочными связками, что повышало стопе надёжность. Сами кости зачастую были полыми, череп и позвоночник сравнительно невелики.

Отверстия в черепе содержали кровеносные сосуды и служили для охлаждения.

Таз сузился, в нём образовались прободенные вертлужные впадины, в которые могла насквозь проходить модифицированная бедренная кость. Бедро упиралось в гребень подвздошной кости. Выгода такого положения бедра колоссальная, так как основные мускулы действовали теперь не на поддержание веса тела, а на выполнение двух функций: 1-я — движение вперед и назад, и 2-я — поддержание балансировки и устойчивости, особенно при двуногом хождении[12].

Ходили динозавры на 2 задних ногах (уравновешенных хвостом) либо на всех четырёх конечностей, были, впрочем и летающие динозавры, а также плавающие.

Наиболее быстрым динозавром считается струтиомим Struthiomimus, его скорость оценивается в 50−80 км/ч, как у страуса. Цепочка следов из Техаса, принадлежавших двум тероподам весом около 500−600 кг, говорит о скорости в 43 км/ч (12 м/с). Самыми медленными среди динозавров были гигантские зауроподы, — их скорость оценивается в 3−4 км/ч.

Скорость передвижения теропода из Ла-Торре 6A составляет от 6,5 до 10,3 метра в секунду, а теропода из Ла-Торре 6B — от 8,8 до 12,4 метра в секунду[13].

Трабекулярная (губчатая) костная архитектура динозавров была легкой, но могла удерживать большой вес[14].

Бедро у динозавров, включая птиц, не может отводиться в сторону, из-за особенностей строения сустава между бедром и тазом. Оно двигается только вперёд-назад в вертикальной плоскости.

В 2021 году ученые построили механическую мускульно-скелетную модель перемещения динозавра Coelophysis bauri, в которой смогли учесть трехмерные осевые движения тела. В результате они выяснили, что хвост животного позволяет скомпенсировать вращательный момент тела, экономя таким образов до 18 % энергии, затрачиваемой на движение[15].

Покровы[править]

Как минимум многие динозавры имели перья, другие — роговую кожу или чешую[16], либо сочетание того и другого, как у Kulindadromeus zabaikalicus[17].

Имелась окраска (служащая, очевидно в целях полового полиморфизма), защитная броня и рога у травоядных и т. п.

Органы размножения[править]

Динозавры размножались откладывая яйца.

При откладывании яиц у самок формировался тип костной ткани — медуллярная кость, накапливающая кальций, используемый для создания яичной скорлупы. У птиц данная кость рассасывается после отладки яиц. Медуллярная кость найдена в окаменелостях тираннозавра, аллозавра и у Tenontosaurus, ввиду того, что это представители разных групп, ясно, что все или большинство динозавров вырабатывали медуллярную костную ткань.

Медуллярная кость найдена у молодых особей, следовательно, динозавры достигали половой зрелости до того, как вырастали полностью.

Спаривание динозавров можно реконструировать из скелета и наблюдая за близкими к ним крокодилами и птицами. В ходе спаривания самец забирался на самку сзади. Органами размножения была клоака самки и пенис самца[18][19][20].

У клоаки выявлена повышенная концентрация меланина, может быть антимикробного назначения.

Репродуктивная система опять-таки представляет собой что-то среднее между птичьей и крокодильей. Динозавры откладывали больше одного яйца за раз, но только по одному из каждого яичника.

См. также[править]

Источники[править]

  1. Динозавры — рекорды и достижения
  2. Динозавры дышали как птицы — и это помогало им быстро бегать
  3. «Время динозавров»
  4. Нижнеюрский гетеродонтозавр дышал при помощи «тазовых мехов»?
  5. Сердце зауропода встало поперек горла
  6. Роберт Бэккер. «Ренессанс динозавров»
  7. Во всех группах динозавров нашлись теплокровные виды
  8. Теплокровность динозавров определили по яйцам
  9. Динозавры стали теплокровными в процессе эволюции, считают ученые
  10. Cамый быстрый метаболизм был у ящеротазовых динозавров и птерозавров
  11. Древний предок динозавров сочетал черты птиц и крокодилов
  12. Откуда ученые знают, как двигались динозавры
  13. Испанские хищные динозавры оказались быстрыми бегунами
  14. Рост динозавров объяснили уникальным строением костей 3.0
  15. Хвост сэкономил динозавру энергию при ходьбе
  16. Чешуя утконосой мумии
  17. Забайкальские покачивали перьями
  18. Ископаемые останки динозавра с сохранившимся половым отверстием подсказали, как могли спариваться гиганты прошлого
  19. Палеонтологи выяснили, как любили друг друга динозавры
  20. Размножение и половая жизнь динозавров