Анатомия птиц

Внешняя анатомия обычной птицы

1 — клюв;

2 — голова;

3 — радужная оболочка;

4 — зрачок;

5 — спина;

6 — малые кроющие крыла;

7 — плечо;

8 — кроющие второстепенных маховых;

9 — кроющие первостепенных маховых;

10 — надхвостье;

11 — первостепенные маховые;

12 — подхвостье;

13 — бедро;

14 — предплюсневой сустав;

15 — плюсна;

16 — пальцы;

17 — голень;

18 — брюхо;

19 — бок;

20 — грудь;

21 — горло;

22 — серёжка.

Розовый — шейные позвонки, оранжевый — грудные / спинные позвонки, жёлтый — синсакрум, зеленый — востовые позвонки, синий — пигостиль.

Четыре типа птичьих лап.

Схема течения воздуха по лёгким птицы и воздушным мешкам на вдохе (верхнее изображение) и на выдохе.

Головной мозг птиц (голубь Columba livia L.) По: Ромер, Парсонс, 1992.

Анатомия птиц (англ. Bird anatomy) — строение птиц. Своеобразие птиц в первую очередь связано с их глубокой адаптацией к полёту.

Внешние особенности

Тело покрывают перья (признак, имевшийся также у нептичьих динозавров, и, в примитивной форме, у птерозавров), цвет которых определяется пигментами.

Линька у многих видов происходит 2 раза в год. Происходит расслоение эпидермиса с последующим выпадением перьев, причём эпидермис слоится и на аптериях (неоперенных участках) тоже. Смена перьев идет в определенном порядке, обусловленном гормонами гипофиза и щитовидной железы. Цель упорядочивания — не нарушать способность к полёту (водоплавающие являются исключением, они временно теряют способность летать, и вынуждены скрываться от хищников).

Плюсна, пальцы, а порой и часть голени покрыты рептильными чешуйками или роговыми пластинками. Чешуя птиц состоит из кератина. Чешуек может и не быть.

Область между клювом и глазом именуется уздечка. Порой она не оперяется и может иметь окрас (так, в частности, имеет место у баклановых).

Подотека — плотный чешуйчатый покров на ногах.

Внутреннее строение

ЦНС

Центральная нервная система включает в себя спинной мозг и головной мозг, а периферическая — нервные окончания и нервы спинного и головного мозга. По сравнению с пресмыкающимися, головной мозг птиц увеличился в размерах (главным образом, конечный и средний мозг). Сложный характер полёта связан с развитием мозжечка как центра координации движения.

Головной мозг разделяется на 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный. От головного мозга отходит 12 пар нервов (11-я пара нечётко отграничена от 10-й).

Спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них нервы образуют соответствующие сплетения, что обусловлено координацией работы двигательной мускулатуры поясов и конечностей.

Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога слабо выражено. Боковые рога почти отсутствуют, из-за чего нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, находятся ближе к центральному району серого вещества.

Дорсальные отделы полушария птиц имеют очень сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру. Их основу составляют мультиклеточные нейро-глиальные комплексы различного вида. В состав комплексов входит ряд типов клеток. В их числе — короткоаксонные бесшипиковые нейроны, сходные со звездчатыми короткоаксонными нейронами, характерными для неокортикальных структур мозга высших млекопитающих. Самые сложные комплексы наблюдаются в зонах «гипер» и «неостриатума» врановых, причём степень сложности этих комплексов коррелировала с уровнем рассудочной деятельности врановых, которые по этим показателям не уступают высшим приматам.

Интеллект птиц хорошо развит, и уступает лишь высокоразвитым млекопитающим. У ряда групп (врановые, попугаи) выявлено наличие элементов рассудочной деятельности, по уровню которой они приближаются к хищным млекопитающим и приматам.

Органы чувств

Органы чувств хорошо развиты, особенно зрение и слух.

Глаза крупные, у большинства видов находятся по бокам головы, только у ряда видов (совы) сдвинуты кпереди, на лицевой диск, что существенно увеличивает возможности объёмного видения. Глаза защищают подвижные веки (зачастую с ресницами) и мигательная перепонка. Стекловидное тело крупное; в области зрительного нерва имеется гребень, впадающий в стекловидное тело и выполняющий функцию доставки кислорода и выведения продуктов обмена.

Глаз у птиц камерного типа и его размер сопоставим с размером глазного яблока у многих млекопитающих. У растительноядных птиц масса глаза сравнима с весом головного мозга, а у активных дневных хищных птиц она в 2−3 раза превышает массу головного мозга.

Сетчатка инвертированного типа и имеет 50−300 тысяч первичночувствующих фоторецепторных клеток на 1 мм².

Зрение острое, превышает таковую у зверей (острота зрения у птиц в 4−5 раз превосходит остроту зрения человека). Аккомодация достигается с помощью изменения кривизны хрусталика и отчасти роговицы. Поле зрения глаза — 150°, а поле бинокулярного зрения — 30−50°.

Чёткость восприятия определяется фоторецепторами сетчатки глаза — палочками и колбочками. Общее их число в области «острого зрения» сетчатки глаза может достигать до 0,5−1 млн на 1 мм².

Подвижный зрачок защищает сетчатку от избыточного освещения. Аккомодация глаза осуществляется с помощью изменения формы хрусталика и кривизны роговицы. Поле зрения каждого глаза составляет 150−170о, поле бинокулярного видения у большинства видов лишь 20−30о. У ночных птиц оно существенно растёт из-за приближения глаз к клюву.

Информация от светочувствительных клеток глаз через зрительные нервы передаётся в зрительные центры головного мозга.

Различают цвета. В колбочках, определяющих цветное зрение, есть светофильтры в виде масляных капель разного цвета.

В колбочках фоторецепторов сетчатки птиц выявлены цветные масляные капли, служащие светофильтрами, улучшающими четкость зрения.

Птицы — тетрахроматы — имеют колбочки 4-х типов: красные, зеленые, синие и колбочки, различающие ультрафиолет.

Птицы обладают хорошим слухом. Анатомически орган слуха и равновесия птиц похож на таковой у рептилий, но функционально не отличается от органа слуха млекопитающих и представлен, как и у прочих позвоночных, вторичночувствующими клетками. У птиц увеличивается (по сравнению с рептилиями) объём полости среднего уха, стремячко-«столбик» (единственная слуховая косточка) имеет сложную структуру, улитка более протяженная. На основной мембране перепончатой улитки находится орган слуха, именуемый слуховым сосочком. Над ним нависает покровная мембрана, которая тонкими нитями соединяется с поддерживающими эпителиальными клетками. При колебании основной мембраны волоски рецепторных клеток входят в ячейки покровной мембраны. Их раздражение передаётся чувствительным нейронам спирального (слухового) ганглия, аксоны которых образуют слуховой нерв. Информация от рецепторных клеток улитки и органа равновесия предается на чувствительные нейроны слухового и вестибулярного ганглиев и затем в отделы ЦНС.

Внутреннее ухо развито лучше, чем у пресмыкающихся, и представлено удлинённой улиткой, в которой увеличено число чувствующих клеток. Среднее ухо имеет увеличенное стремечко и куполообразную барабанную перепонку. По краю слухового прохода, ведущего к барабанной перепонке, есть складка кожи — зачаток наружного уха, особенно развитого у таких ночных хищников, как ушастая сова.

Большинство птиц слышат в диапазоне от 30 Гц до 20 кГц, но некоторые воспринимают ультразвуковые колебания в диапазоне 35−50 кГц.

Птицы общаются издавая звуки сиринкса.

Ряд видов, живущих в пещерах (гуахаро, саланганы), способны к эхолокации — излучают низкочастотные звуки, отражения которых улавливаются слуховыми органами. Благодаря этому, такие птицы хорошо ориентируются в полной темноте.

Орган обоняния находится в задней камере носовой полости на дорсальной поверхности носовой раковины, слизистая оболочка которой выстлана обонятельным эпителием и содержит боуменовы (обонятельные) железы. Обонятельный эпителий состоит из клеток трёх типов: первичночувствующих рецепторных, опорных и базальных. Многие виды могут улавливать запахи на большом расстоянии и даже в плотном грунте.

Вкус у птиц развит хорошо. Различают спектр вкусовых ощущений (сладкое, горькое, соленое и пр.). Вкусовые луковицы (почки), содержащие вторично-чувствующие эпителиальные сенсорные клетки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости и языка. Они передают информацию чувствительным нейронам вкусового ганглия и затем во вкусовые центры головного мозга.

Осязание выполняется чувствующими клетками. Эти первичночувстующие механорецепторы и терморецепторы находятся по всему телу, на клюве, в ротовой полости, на конечностях. Это могут быть как свободные нервные окончания, так и инкапсулированные. Некоторые из рецепторов, расположенных на теле, служат термодатчиками, позволяющими анализировать изменения температуры окружающей среды

Ткани клюва болотных видов имеют высокое число телец Гербста, — это позволяет им ощущать даже мелкие колебания давления воды при поиске пищи.

Органы дыхания

Чтобы обеспечить интенсивный обмен веществ при полёте требуется много кислорода. Возникла система именуемая «непрерывное дыхание». Вентиляция лёгких осуществляется при помощи воздушных мешков. Выяснилось, что птицы унаследовали эту систему от динозавров.

У птиц отсутствует диафрагма, и поэтому они используют свои межреберные и брюшные мышцы для расширения и сокращения всей грудно-брюшной полости.

Во время вдоха окружающий воздух сначала попадает в птицу через ноздри, откуда он нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых проходах и верхних отделах трахеи. Оттуда воздух поступает в нижнюю часть трахеи и продолжается сразу за сиринксом, после чего трахея разветвляется на два первичных бронха, идущих к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие, становясь внутрилегочными бронхами, которые выделяют ряд параллельных ветвей, называемых вентробронхами, и дальше. Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на хвостовом конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов соединена большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), где происходит газообмен.

Воздушные мешки не производят газообмен, а хранят воздух и действуют как меха, поддерживая поток свежего воздуха через лёгкие в одном направлении и при вдохе, и при выдохе.

В ходе течения воздуха по системе мешков и лёгких не наблюдается смешивания богатого кислородом и бедного кислородом воздуха, в отличие от дыхательной системы зверей. Благодаря этому парциальное давление кислорода в лёгких птиц сохраняется таким же, как и в воздухе, что приводит к более эффективному газообмену как по O₂, так и по CO₂.

Лёгкие птиц не имеют альвеол, как у млекопитающих, а состоит из миллионов тонких парабронхов, соединённых на концах с дорсобронхами и вентобронхами. Вдоль каждого парабронха идёт капилляр. Кровь в них и воздух в парабронхах движутся во встречных направлениях. Газообмен осуществляется через аэрогематический барьер.

Кровеносная система

Наблюдается полное разделение малого и большого круга кровообращения.

Имеют, как и другие архозавры, в частности крокодилы, четырехкамерное сердце, которое повышает эффективность кровеносной системы, разделяя кровь, насыщенную кислородом и питательными веществами и кровь насыщенную продуктами обмена. В отличие от зверей, у птиц имеется правая дуга аорты. Для поддержания активности сердце бьётся очень часто, например, у некоторых колибри частота сердечных сокращений достигает 1200 в минуту (~20 ударов в секунду).

В целом, сердце птиц имеет полную перегородку и состоит из 4 камер: двух предсердий и двух желудочков. Дуга аорты — только правая (левая редуцирована).

Температура тела высокая. Например, у кур — 40−42°C, у уток — 41−43°C, а у мелких птиц, например, у воробьев — до 45°C.

Клюв

Клюв — характерная черта птиц. Он создаётся двумя беззубыми челюстями (надклювьем и подклювьем) и защитным роговым чехлом рамфотекой.

У бо́льшей части птиц в клюве находятся ноздри.

Надклювье подвижно относительно черепной коробки, но степень подвижности у разных видов отличается.

ЖКТ

Пищевод сравнительно растяжим, особенно у видов, заглатывающих большую жертву (в частности, больших рыб). У многих птиц имеется зоб. Не перевариваемые куски пищи отрыгиваются как погадки. Зобные железы ряда птиц (в частности, голубей) вырабатывают творожистый секрет — «птичье молоко» («зобное молоко»), служащее для кормления птенцов. Такое молоко продуцируется не только у самок, но и у самцов. У фламинго и пингвинов схожий секрет выделяется железами пищевода и желудка.

Передний отдел желудка птиц носит наименование железистый желудок (ЖЖ). ЖЖ подвергает пищу химической обработке, а задний отдел — мускульный желудок (МЖ) — обрабатывает пищу механически.

ЖЖ развит лучше у тех видов, которые заглатывают большой объём пищи за 1 раз. Здесь из желез выделяются различные ферменты, помогающие растворить пищу. Секрет пищеварительных желез птиц очень эффективен. У многих рапторов он частично растворяет кости, а у рыбоядных — рыбью чешую. Но у сов и сорокопутов кости не перевариваются. Все птицы не переваривают хитин, кератин и клетчатку (лишь частично усваивается у голубей, кур и уток благодаря обитающим в их кишечнике симбиотическим бактериям).

МЖ отделён от кишечника сфинктером — кольцеподобным мускулом-сгибателем, препятствующим проникновению в кишки обломков костей и прочих непереваренных частиц. МЖ у зерноядных и питающихся артроподами (голуби, страусы, журавли, воробьиные, гуси, куры) характеризуется развитой мускулатурой, формирующей сухожильные диски. В обработке пищи участвуют и стенки желудка. У других птиц (хищные и рыбоядные) мускулатура МЖ развита не так сильно, и здесь продолжается по в основном химическая обработка пищи при помощи ферментов поступающих сюда из ЖЖ. Трубчатые железы МЖ многих птиц формируют кутикулу — твердую кератиновую оболочку, помогающую перетирать пищу. Некоторые птицы для той же функции проглатывают гастролиты.

У рыбоядных видов имеется и пилорический мешок — 3-й отдел желудка, где пища подвергается ещё более тщательной обработке.

Переваренная в желудке пища поступает в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкий кишечник. У многих видов имеются и слепые кишки, несущие пищеварительные функции, но у ряда птиц слепые кишки являются рудиментами. Слепые кишки лучше всего развиты у растительноядных видов.

Прямая кишка накапливает непереваренные остатки пищи, она переходит в клоаку, куда также открываются выводные протоки мочевой и половой систем. На спинной стороне клоаки имеется фабрициева сумка, орган, существенно редуцированный у взрослых особей (с 8—9-месяцев), но нормально функционирующий у молодняка; она формирует лимфоциты и оксифильные лейкоциты.

Печень большая сравнительно размеров тела, её желчные протоки впадают в двенадцатиперстную кишку.

У большинства видов имеется желчный пузырь, снабжающий желчью кишечник для обработки водянистой и жирной пищи.

Поджелудочная железа крупная, хорошо развитая, имеет разные формы и хорошо развита. У зерноядных она крупнее, а у хищников — меньше.

Само пищеварение осуществляется быстро и энергично. Мясо и плоды усваиваются быстрее, семена и зёрна — медленнее. В течение суток птица может съесть очень много, и намного превысить необходимый минимум питательных веществ. Так, мелкие совы переваривают мышь за 4 часа, воробьиные — водянистые ягоды за 8—10 минут. Зерна у курицы перевариваются за 12—24 часа. Насекомоядные насыщаются 5—6 раз на дню. 1-2 раза в день питаются рапторы. Мелкие птицы съедают за сутки ~1/4 собственной массы, крупные − ~1/10. Птенцы едят больше и чаще половозрелых особей.

Потребность в воде не так заметна. Кожное испарение птиц несущественно, а вода из мочи в верхнем отделе клоаки всасывается обратно. Рапторы и плодоядные не пьют вообще.

Птичьи почки функционируют почти так же, как более широко изученные почки млекопитающих. Уникальным для птиц является наличие двух различных типов нефронов. Моча, собранная почками, выводится в клоаку через мочеточники, а затем в толстую кишку путем обратной перистальтики.

Скелетно-мышечная система

Имеют лёгкую и мощную мышечную систему.

У большинства птиц имеется примерно 175 различных мышц. В целом, мышечная масса птиц сосредоточена вентрально. Самыми крупными мышцами у птиц являются грудные мышцы, которые управляют крыльями и составляют около 15−25% веса тела летающей птицы.

Скелет птиц обладают лёгкостью благодаря пневматизацией костей, в полости которых заходят выросты воздушных мешков, но вместе с тем и прочностью из-за высокого содержания солей и большим числом срощенных костей.

Позвоночный столб разделен на 5 отделов позвонков.

Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (задняя часть головы), предчелюстной и носовой (верхний клюв), а также нижней челюсти (нижний клюв). Череп обычной птицы обычно весит около 1% от общей массы тела.

Ноги хорошо развиты и служат для ходьбы и плавания, а также удержания добычи.

Крылья используются в основном для полёта (нелетающие птицы имеют редуцированные крылья), у некоторых видов — для плавания.

Превращение оперённых рук в крыло имело место у целого ряда дромеозаврид, одна из этих линий в конце концов породила птиц.

Отличия от динозавров:

• хвост редуцирован в пигостиль.
• разное строение шейных позвонков. У динозавров они амфицельные (двояковогнутые) или процельные/опистоцельные (вогнуты с одной стороны и выпуклы с другой). Шейные позвонки у птиц гетероцельные — седлообразные, выпукло-вогнутые с обеих сторон, что обеспечивает им большую подвижность шейного отдела.
• череп птиц крепится к шейным позвонкам снизу, шейные позвонки же динозавров крепились сзади черепа. Череп птиц имеет шароподобную форму и имеет две диапсидные дуги, верхняя из которых сильно редуцированна. Череп динозавров менее сферичен и обладает двумя развитыми диапсидными дугами (обычно с височными отверстиями).

Впрочем, если ретроспективно смотреть на палеонтологическую летопись, отличия стираются. Так, у ряда динозавров также был клюв, нередко без зубов, в то время как меловые птицы зубы имели. У одного из «переходных» («промежуточных») форм, археоптерикса, в передней конечности сохранялись 1-й, 2-й и 3-й пальцы — уникальная особенность теропод, отличающей их почти от всех наземных четвероногих (у веерохвостых птиц в кисти сохраняются 2-й, 3-й и 4-й пальцы); имелись эктоптеригоид и субквадратной формы коракоид; утрачен 4-й вертлуг и заметно слияние 3-го вертлуга с большим на бедре; тероподное строения таза с увеличенной передней и уменьшенной задней частью подвздошной кости, с узкой седалищной костью и нижним положением лобковой кости; специализированное строение первых хвостовых позвонков.

Многие манирапторы, и в меньшей степени другие целурозавры, демонстрируют сходство с птицами по таким структурам как вилочка, трёхпалая кисть со слитым и удлиненным запястьем, утоньшенная 3-я метакарпалия, изогнутая назад локтевая кость, удлинённая плюсна с отчасти слитыми элементами, укороченный 2-й и удлинённый 4-й палец, крючковидные отростки на рёбрах, пигостиль и пр.

Иммунная система

Иммунная система птиц схожа с таковой у прочих челюстноротых.

Имеют врожденный и приобретённый иммунитет.

Подвержены опухолям, иммунным дефицитам и аутоиммунным болезнями.

Клоакальная бурса (Фабрициева сумка) — орган лимфатической системы, участвующий в процессе адаптивного гуморального иммунитета. Её нет у птиц, не достигших половозрелости, а после полового созревания не визуализируется. Прикреплена к верхнезадней части клоаки. Имеет складчатую поверхность, на которой находится свыше 10000 фолликулов, окруженных соединительной тканью и мезенхимой. Каждый фолликул несёт ~150 тысяч B-лимфоцитов.

Репродуктивные органы

Птицы — яйцекладущие раздельнополые животные. Половой диморфизм нередко ярко выражен как в внешнем облике, так и размере.

Репродуктивные органы самок представлена левым яичником (правый редуцирован) и яйцеводом.

К началу размножения яичник набухает от многочисленных фолликулов и становится похожим на виноградную гроздь.

Яйцевод представляет собой длинную узкую трубку с внутренними железами — отходит воронкой от яичника, переходит в расширение (матку) и открывается наружу клоакой, через которую происходит оплодотворение и выведение яйца.

У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, заканчивающиеся клоакой. Наружный мужской половой орган (фаллос) у большинства птиц отсутствует. Исключение — утки, имеющие спиралеобразный пенис. Некоторые виды (страусы, гуси, краксы) имеют совокупительный орган, вытягивающийся от стенки клоаки.

ДНК — в рамках или близко к прочим архозаврам, например ДНК крокодила содержит чуть более 3 млрд пар нуклеиновых оснований (НО), в то время как ДНК птиц в среднем содержит 1,45 млрд пар НО (от 0,97 до 2,5 млрд); размеры ДНК динозавров сильно различаются у ящеротазовых и птицетазовых. Средний размер генома птицетазовых был близок к таковому у рептилий — 2,5 млрд пар НО. Ящеротазовые же (тероподы и зауроподы) показывали значения близкие к птицам — 1,8 млрд пар НО.

См. также

• Физиология динозавров