Гарстанг, Уолтер
Уолтер Гарстанг
- Место рождения
- Блэкберн
- Дата смерти
- 23 февраля 1949 года
- Место смерти
- Оксфорд
- Гражданство
- Великобритания
- Род деятельности
- зоолог
Уолтер Гарстанг (англ. Walter Garstang; [Нет даты!]) — британский зоолог, профессор зоологии Университета Лидса и член Линкольн-колледжа в Оксфорде. Известен исследованиями функциональной биологии личинок морских беспозвоночных и гипотезой об эволюции хордовых от иглокожих (гипотеза Гарстанга).
Ранние годы[править]
Уолтер Гарстанг был старшим сыном доктора Уолтера Гарстанга из Блэкберна и его жены Матильды Мэри Уордли, а также старшим братом археолога Джона Гарстанга[1].
В 1895 году он женился на Люси Экройд; у них родился сын Уолтер Люсьен Гарстанг[2] и пять дочерей.
Академическая карьера[править]
В 1884 году в возрасте 16 лет он получил стипендию в Джизус-колледже Оксфорда и изначально планировал изучать медицину. Под руководством Генри Ноттиджа Мозли он переключился на зоологию и присоединился к соответствующей школе, окончив её в 1888 году. До окончания учёбы Гарстангу предложили должность секретаря и ассистента Гилберта К. Борна, нового директора Морской биологической ассоциации Великобритании (MBA) в Плимуте. Там он познакомился с Рэем Ланкестером. В 1891 году он покинул Плимут и стал научным сотрудником Беркли под руководством Милнса Маршалла в Оуэнс-колледже в Манчестере. Год спустя Гарстанг вернулся в Плимут в качестве ассистента натуралиста, а в 1893 году был избран членом Линкольн-колледжа в Оксфорде. В 1894 году, когда Рэй Ланкестер занимал кафедру Линакра, он стал лектором в Линкольн-колледже, а в 1895 году организовал серию пасхальных курсов, привозя студентов в Плимут для практических занятий.
С 1902 по 1907 год Гарстанг работал в MBA в качестве главного исследователя рыболовства в Северном море. Он участвовал в создании рыбохозяйственной лаборатории в Лоустофте, которая позже стала Центром наук об окружающей среде, рыболовстве и аквакультуре (Cefas). Гарстанг организовал серию детальных исследований рыболовства в южной части Северного моря на борту судна RV Huxley под эгидой Международного совета по исследованию моря (ICES)[3].
Гарстанг был профессором зоологии в Университете Лидса с 1907 по 1933 год[4]. Здание Гарстанга в университете названо в его честь. В 1912 году в сотрудничестве с профессором Альфредом Денни из Университета Шеффилда он основал морскую лабораторию в заливе Робин Гуда. В протоколах факультета чистых наук Шеффилда от 12 марта 1912 года[5] зафиксировано решение об одобрении предложения расширить работу кафедры зоологии путём сотрудничества с Университетом Лидса в создании небольшой морской зоологической лаборатории в заливе Робин Гуда.
Эволюционная биология развития[править]
В его время биогенетический закон Геккеля терял поддержку, но биологи не были уверены, чем его заменить. Некоторые предпочитали полностью отказаться от него, утверждая, что развитие и эволюция не связаны. Гарстанг предпочёл модифицировать закон[6].
По мнению Гарстанга, онтогенез рекапитулирует филогению, когда признаки одной стадии развития необходимы для признаков последующих стадий. Это его «модель ступеней» (stepping stone model).
Небольшие изменения на ранних стадиях эмбрионального развития могут привести к значительным изменениям взрослой формы, являясь источником эволюционных новшеств.
Гарстанг также утверждал, что онтогенез создаёт филогению, поскольку эмбриональное развитие накладывает ограничения на эволюцию, способствуя определённым эволюционным результатам и исключая другие.
Гипотеза Гарстанга[править]
Гарстанг предположил, что хордовые эволюционировали от личинок другой группы, будь то личинки полухордовых или иглокожих, посредством прогенеза (который Гарстанг называл «неотенией»). Личинки иглокожих, как и хордовые, имеют двустороннюю симметрию. Их сходство с личинками полухордовых представляет собой шаг к хордовым, поскольку они разделяют две из пяти характеристик, наиболее часто ассоциируемых с хордовыми: полую нервную трубку и жаберные щели[7].
Публикация 1928 года представляет собой окончательное изложение его гипотезы.
Гипотеза Гарстанга получила развитие и подтверждается рядом доказательств. Некоторые земноводные могут оставаться на личиночной стадии и при этом достигать половой зрелости. Это показывает, что личинки иглокожих теоретически могли стать половозрелыми и прекратить трансформацию во взрослых особей, эволюционировав в предков хордовых. Среди видов, демонстрирующих такое сохранение личиночной стадии, — американские протеи и другие саламандры, которые частично или полностью проявляют неотению (педоморфоз): сохранение ювенильных черт или фенотипов после достижения половой зрелости.
Гипотеза Гарстанга (термин также используется для его предложений о торсии брюхоногих, описанных в стихотворении The Ballad of the Veliger) предполагала, что эволюционировать могут не только отдельные виды, но и отдельные фазы жизненного цикла вида могут трансформироваться в самостоятельные организмы. Гипотеза, сформулированная Гарстангом в первые десятилетия XX века, не получала поддержки до его смерти.
Поэзия[править]
Гарстанг был известен своей оппозицией биогенетическому закону Эрнста Геккеля[8]. Его наиболее известные работы о морских личинках представляли собой стихи, опубликованные в сборнике Larval Forms and Other Zoological Verses, в частности The Ballad of the Veliger. Они описывают внешний вид и функционирование различных морских личинок, а также иллюстрируют некоторые противоречия того времени в области эволюционной биологии[9].
Сборник Larval Forms and Other Zoological Verses (ISBN 978-0-226-28423-1), впервые опубликованный в 1951 году, через два года после смерти автора, представляет собой собрание из 26 стихотворений Гарстанга, посвящённых форме, функции и развитию различных личинок беспозвоночных. Гарстанг много лет хотел собрать их в книгу, но откладывал это, планируя расширить материал. За исключением введения, написанного Алистером Харди, всё содержание окончательной версии, включая названия и порядок стихотворений, является работой Гарстанга.
Многие из его стихотворений были написаны для выражения взглядов на научные теории того времени. Стихотворение The Axolotl and the Ammocoete предполагает эволюционную связь между аксолотлем и пескоройкой. Алистер Харди писал об этом во введении к сборнику:
За несколько месяцев до смерти Гарстанг подготовил сообщение для журнала Nature, чтобы представить своё последнее предложение о том, что ланцетник может рассматриваться как педоморфная личинка, подобная пескоройке круглоротых. Оно так и не было отправлено, потому что в день отправки он обнаружил, что его идея была независимо опубликована Стеншё.
Большинство этих стихотворений было написано до 1922 года и отражает знания и теории того времени. В некоторых стихотворениях животные имеют диалоговые партии. В итоговый сборник вошли следующие стихотворения:
| Название | Тема | Говорящие роли | Строки |
|---|---|---|---|
| The Amphiblastula and the Origin of Sponges | комментарий к теориям | 64 | |
| The Invaginate Gastrula and the Planula | комментарий к теориям | 24 | |
| The Origin of Cnidoblasts and Cnidozoa | теория | 60 | |
| Conaria and Co. | как Conaria становится Velella | 18 | |
| Mülleria and the Ctenophore | теория о происхождении гребневиков от неотенических личинок поликлад | Mülleria, гребневик | 48 |
| The Onchosphere | развитие | 18 | |
| The Trochophores | развитие | 32 | |
| Mitraria's Fan Dance | питание | 30 | |
| The Ballad of the Veliger, or How the Gastropod got its Twist | развитие, теория | 40 | |
| Echinospira's Double Shell | развитие, комментарии | 126 | |
| The Nauplius and the Protaspis | теория связи между ними | 24 | |
| Kentrogon | развитие у Sacculina | 16 | |
| Isopod Phylogeny | комментарий к эволюционным идеям | маленькая мокрица | 12 |
| The Millipede's Egg-tooth | теория | 36 | |
| The Trilobites and After | эволюция | Paradoxides, Lepidocaris, Arthropleura | 72 |
| Actinotrocha | развитие | 14 | |
| Cyphonautes | связь с Actinotrocha? | 4 | |
| Echinoderm Larvae and the Origin of Quinqueradial Symmetry | развитие | 48 | |
| The Pentacrinule | комментарий о личинке Antedon | 30 | |
| Tornaria's Water-Works | описание | 56 | |
| Oikopleura, Jelly-builder | описание | 48 | |
| The Ancestry of Vertebrates | гомологичные части головы | 8 | |
| Leptocephalus brevirostris, the Larva of the Eel | развитие | 52 | |
| The Axolotl and the Ammocoete | теория | 16 | |
| An Oceanographer's Dream | Бермуды как идеальное место для базы океанографии | 32 | |
| To a Herring Gull | описание и связи | 84 |
Самое известное зоологическое стихотворение Уолтера Гарстанга, The Ballad of the Veliger, было впервые опубликовано в 1928 году в частном издании. Копии распространялись во время ежегодного собрания Британской научной ассоциации в том же году, на котором Гарстанг выступил с президентской речью в секции зоологии.
- The Ballad of the Veliger или
Как брюхоногий моллюск получил свою торсию
- The Ballad of the Veliger или
Велигер — проворный моряк, самый резвый в морях,
вращающееся колесо с каждой стороны толкает его маленькую лодку вперёд;
но когда сигнал опасности предупреждает его занятую подводную лодку,
он выключает двигатель, закрывает люк и исчезает под поверхностью.
Он видел много изменений в пелагических судах;
первое, на котором он плавал, было лишь лоханью с крошечной каютой на корме.
Архи-моллюск построил её по обычаю своего рода:
он всегда помещал жабры и всё остальное в мантийную полость сзади.
Молодые Архи-моллюски выходили в море лишь с парусом —
своеобразным автоциклическим кругом вместо коляски, чтобы катиться;
и, вращаясь, один за другим приобретали черты родителей,
раковину сверху, ногу снизу — самые странные маленькие создания.
Но когда они случайно задевали своих соседей в солёных водах,
кишечнополостных со стрекательными нитями и колючих членистоногих,
выданные слабым местом, увы, они становились лёгкой добычей —
их мягкие преоральные лопасти спереди не могли быть втянуты!
Ноги, видите ли, на миделе, рядом с кормовым отверстием,
сразу втягивались, оставляя голову открытой для любой атаки.
Так Архи-моллюски пришли в упадок, и род исчезал,
когда по чистой случайности наконец пришло спасение.
Однажды в море вышел выводок маленьких личинок — решающее событие:
их правые и левые ретракторы были асимметричны;
фалы правого борта, закреплённые только на корме, тянули голову,
в то время как левые тянулись вбок и поддерживали спину.
Хищники, всё ещё многочисленные и дрейфующие,
теперь были сбиты с толку тактикой, расстраивавшей их планы охоты.
При первой угрозе добыча сворачивалась, но быстро переворачивалась,
с нежным куском, надёжно спрятанным внутри, и роговой ногой снаружи!
Этот манёвр (по Ламарку) ускорялся с повторением,
пока вовлечённые части не приобрели ритмичное действие,
и торсия, больше не требующая внешнего стимула,
теперь следует своему предопределённому курсу даже на часовом стекле.
Так Велигер, триумфально наклонённый набок,
получил свою каюту на носу, вмещающую весь экипаж —
трохофору в доспехах, с ногой для управления люком
и двойным гребным винтом для быстрого и эффективного продвижения.
Но когда первые новые Велигеры вернулись на берег
и осели как брюхоногие с мантийной полостью спереди,
Архи-моллюск искал щель, чтобы скрыть стыд и боль,
ужасно стиснул свои роговые зубы, испустил последний вздох и умер.
Архивы[править]
Национальная морская биологическая библиотека Морской биологической ассоциации в Плимуте хранит часть архивных материалов Гарстанга (дневники и фотографии) и документы, связанные с пасхальными курсами[10]. Специальные коллекции Университета Лидса также хранят некоторые архивные материалы.
Примечания[править]
- ↑ O. R. Gurney e P. W. M. Freeman Garstang, John Burges Eustace (1876–1956) (2004). doi:10.1093/ref:odnb/33341. Проверено 10 августа 2026.
- ↑ A & C Black Garstang, Walter Lucian. Oxford University Press (dicembre 2007). Проверено 10 августа 2026.
- ↑ MAFF The Directorate of Fisheries Research: Its Origins and Development. — Lowestoft: Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1992. — 332 с.
- ↑ L. Eastham Prof. Walter Garstang // Nature. — 1949. — том 163. — № 4144. — С. 518-519. — DOI:10.1038/163518a0 —
- ↑ University of Sheffield, Minutes and Reports of the Faculty of Pure Science, 1912.
- ↑ Maurizio Esposito Beyond Haeckel's Law: Walter Garstang and the Evolutionary Biology that Might Have Been // Journal of the History of Biology. — том 53. — № 2. — С. 249-268. — ISSN 0022-5010. — DOI:10.1007/s10739-020-09602-9 — PMID 32382974.
- ↑ Steven M. Carr The Garstang Hypothesis. Memorial University, Newfoundland and Labrador (2005). Архивировано из первоисточника 23 января 2018. Проверено 10 августа 2026.
- ↑ Kenneth V. Kardong Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution // 4. — 2006. — С. 72-75.
- ↑ W. Garstang Larval Forms and Other Zoological Verses. — University of Chicago Press, 1985.
- ↑ The Archives of the Marine Biological Association of the UK. Проверено 10 августа 2026.
Ссылки[править]
 | Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Рувики» («ruwiki.ru») под названием «Гарстанг, Уолтер», расположенная по адресу:
Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий. Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?». |
|---|