Ложноскорпионы
Ложноскорпионы
- Царство
- Животные
- Класс
- Паукообразные
- Отряд
- Ложноскорпионы
Haeckel, 1866
Ложноскорпионы (лат. Pseudoscorpionida, Pseudоscorpiones, Chelonethi, англ. Pseudoscorpion, false scorpion, book scorpion, нем. Pseudoskorpione, Afterskorpione) — отряд хелицеровых, микроартроподы.
На головогруди, покрытой хитиновым щитом, несут 1–2 пары боковых глаз. Брюшко широкое. На клешневидных ротовых хелицерах открываются протоки грудных паутинных желез. Педипальпы массивны, заканчивается клешней. У ряда видов в клешне имеются ядовитые железы[1].
Общие сведения[править]
Возникли не позднее девонского периода, около 380 млн лет назад (вымершее семейство Dracochelidae), и входят в число одних из наиболее древних наземных животных[2]. Ближе всего к ним сольпуги.
Впервые описаны Аристотелем.
Описано свыше 3300 современных видов (~430 родов), и 49 ископаемых[3] данных арахнид. В Центральной Европе описано ~100 видов.
Это мелкие наземные артроподы, длиной как правило не более 2−3 мм, самый крупный Garypus titanius, живущий на о. Вознесения, достигает 1,2 см.
Хищники, в рационе которых низшие бескрылые насекомые, мелкие жуки, двукрылые и их личинки, молодь пауков, почвенные клещи, нематоды и т. д., которых они хватают своими педипальпами. Уничтожает таких вредителей, как варроа. В ходе пищеварения выделяют разъедающую жидкость над добычей, а затем проглатывают её остатки.
Педипальпы снабжены клешнями и служат для схватывания жертвы. Маленькие хелицеры имеют клешни с гребнеподобными выростами по внутренним краям. На концах подвижных пальцев хелицер открываются протоки пары паутинных желёз, лежащих в головогруди. Педипальпы, помимо хватательной функции, имеют и осязательное назначение, на клешнях имеются длинные торчащие чувствительные волоски (трихоботрии). Реагируют на прикосновение, сотрясение субстрата и колебание воздуха.
Члены клады Iocheirata обладают ядовитой железой.
Головогрудь покрыта щитом, в переднебоковой части его находятся простые глаза (1−2 пары, у пещерных видов глаз нет). Сегмент 4-й пары ног обычно в той или иной степени обособлен и на головогрудном щите отделён бороздой. Брюшко, именуемое опистосомой, широкое, позади закругленное, состоит из 11 или 12 сегментов, снабжённых тергитами и стернитами. Предполовой сегмент соединяет головогрудь и брюшко.
Все 4 пары ног служат для движения. Лапки имеют пару коготков и маленькую присоску, позволяющую взбираться по гладкой поверхноси. В основном медлительны, но и проворные виды. При движении держит педипальпы на весу перед собой, изогнув их клешнями внутрь, и поводит ими из стороны в сторону. Будучи потревожен, убегает, причём может двигаться боком подобно крабу или быстро пятиться.
Дышат трахеями, открывающимися двумя парами стигм по бокам 2-го и 3-го сегментов брюшка. От каждой стигмы внутрь отходит небольшая трубочка с пучком длинных тонких неветвящихся трахей на конце. Есть развитые выделительные коксальные железы.
Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Северное Онтарио, высокогорные места и глубокие пещеры. Наибольшей плотности их популяция достигает в тропиках, где они проникли в том числе и на достаточно изолированных островах. Например, ~25 эндемических видов найдено на Канарах[4]. Средой обитания может быть кора деревьев, дупла, листья, хвоя, припочвенные слои и пещеры, морской берег и зона прилива, живут под камнями, в трещинах камней, в мхах, почвенном гумусе, в норах и гнёздах позвоночных и т. п. В пещерах встречаются представителей родов Blothrus, Chthonius и т. д.
В жилищах людей наиболее обычен книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides), который охотится на сеноедов, пылевых клещей, ногохвосток, постельных клопов, мелких тараканов и личинок жесткокрылых. Иногда можно увидеть их на комнатной мухе, которую как может показаться медленно съедает (в действительности же, пассивно переносится крупным насекомым).
Для размножения, линьки и зимовки возводят гнёзда-коконы, которых прядут.
Живут 2−3 года.
Репродуктивная биология[править]
Наружный половой аппарат имеет сложное строение.
Самцы оставляют на субстрате сперматофоры, которые затем подбирают самки. Как правило откладка сперматофора осуществляется без непосредственного взаимодействия с самкой, но у надсемейства Cheliferoidea наблюдаются брачные ритуалы[5], привлекая самок феромонами.
Яйца развиваются около месяца в выводковых камерах самки. Из одного выводка выводится 20—40 детенышей.
Молодняк проходит три линьки (проходя стадии прото-, дейто- и тритонимфы) прежде чем станет имаго. Половозрелость наступает в возрасте около года.
Систематика[править]
Отряд Pseudoscorpiones De Geer, 1778 (2 подотряда)
- † Семейство Dracochelidae Schawaller, Shear and Bonamo, 1991 (1 вымерших рода, 1 вымерший вид)
- Надсемейство Chthonioidea Daday, 1888 (2 семейства)
- Семейство Chthoniidae Daday, 1888 (44 родов, 700+ видов [3 вымерших видов])
- Семейство Pseudotyrannochthoniidae Beier, 1932 (5 родов, 49 видов)
- Надсемейство Feaelloidea Ellingsen, 1906 (2 семейства)
- Семейство Feaellidae Ellingsen, 1906 (1 род, 12 видов)
- Семейство Pseudogarypidae Chamberlin, 1923 (2 родов, 7 видов [5 вымерших видом])
- Подотряд Iocheirata Harvey, 1992 (5 надсемейств)
- Надсемейство Neobisioidea Chamberlin, 1930 (7 семейств)
- Семейство Bochicidae Chamberlin, 1930 (12 родов, 42 видов)
- Семейство Gymnobisiidae Beier, 1947 (4 родов, 11 видов)
- Семейство Hyidae Chamberlin, 1930 (2 родов, 14 видов)
- Семейство Ideoroncidae Chamberlin, 1930 (11 родов, 59 видов)
- Семейство Neobisiidae Chamberlin, 1930 (33 родов, 595 видов [4 вымерших вида])
- Семейство Parahyidae Harvey, 1992 (1 род, 1 видов)
- Семейство Syarinidae Chamberlin, 1930 (18 родов, 111 видов)
- Надсемейство Garypoidea Simon, 1879 (6 семейств)
- Семейство Garypidae Simon, 1879 (10 родов, 80 видов)
- Семейство Garypinidae Daday, 1888 (21 родов, 76 видов [2 вымерших вида])
- Семейство Geogarypidae Chamberlin, 1930 (3 родов, 60 видов [3 вымерших вида])
- Семейство Larcidae Harvey, 1992 (2 родов, 15 видов)
- Семейство Menthidae Chamberlin, 1930 (5 родов, 12 видов)
- Семейство Olpiidae Banks, 1895 (36 родов, 268 видов)
- Надсемейство Cheiridioidea Hansen, 1894 (2 семейства)
- Семейство Cheiridiidae Hansen, 1894 (7 родов, 73 видов [1 вымерший род, 3 вымерших вида])
- Семейство Pseudochiridiidae Chamberlin, 1923 (2 родов, 12 видов [1 вымерший вид])
- Надсемейство Sternophoroidea Chamberlin, 1923 (1 Семейство)
- Семейство Sternophoridae Chamberlin, 1923 (3 родов, 20 видов)
- Надсемейство Cheliferoidea Risso, 1827 (4 семейства)
- Семейство Atemnidae Kishida, 1929 (21 родов, 178 видов [1 вымерший род, 1 вымерших вид])
- Семейство Cheliferidae Risso, 1827 (58 родов, 273 видов [5 вымерший род, 12 вымерших видов])
- Семейство Chernetidae Menge, 1855 (117 родов, 663 видов [1 вымерший род, 3 вымерших вида])
- Семейство Withiidae Chamberlin, 1931 (36 родов, 158 видов [1 вымерший род, 1 вымерших вид])
Источники[править]
- ↑ Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. (том посвящён сухопутным членистоногим). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1969. — 576 с.
- ↑ William A. Shear, Wolfgang Schawaller & Patricia M. Bonamo. Record of Palaeozoic pseudoscorpions // Nature. — 1989. — Vol. 342, no. 6242. — P. 527—529.
- ↑ Jason A. Dunlop, Danilo Harms. The fossil history of pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) // Fossil Record. — 2017-08-09. — Vol. 20, iss. 2. — P. 215—238.
- ↑ Volker Mahnert. A nature's treasury: pseudoscorpion diversity of the Canary Islands, with the description of nine new species (Pseudoscorpiones, Chthoniidae, Cheiridiidae) and new records // Revista Ibérica de Aracnología : journal. — 2011. — Vol. 19. — P. 27—45.
- ↑ First molecular phylogeny of the major clades of Pseudoscorpiones (Arthropoda: Chelicerata) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008-10-01. — Vol. 49, iss. 1. — P. 170–184.