Мозаика и пространственное распределения колбочек

 → Цветное зрение у птиц

Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки.,

Исходя из того, что формирование интервала расположения происходит в различных типах фоторецепторов, установлен единый биохимический механизм для всех типов фоторецепторов. На примере гистологического исследования сетчатки цыплёнка были использованы цветные масляные капельки во внутренней доле фоторецепторов колбочек, чтобы характеризовать пространственное распределение пяти функциональных классов колбочек цыпленка. Найдено, что каждый тип колбочки выстраивается в виде регулярной мозаики с характерным интервалом между колбочками одного типа (цвета). Все пять мозаик колбочек показывают высокую степень топологического и геометрического построения, и пространственно независимы друг от друга. Важно, все типы колбочек используют одинаковый зависимый от плотности расположения критерий для измерения интервала между собой. На основании этого получен единственный параметр, который характеризует регулярность всех мозаик колбочек в пределах сетчатки, что было подтверждено в трех дополнительных разновидностях птиц, у которых колбочки имеют пространственное копирование подобно тому как у цыпленка. Этот результат показывает, что принципы интервала колбочки, идентифицированного в цыпленке, могут быть универсальными среди дневных птиц. Эти результаты также подтверждают, что птичий фоторецептор колбочек (рассматривался основной вид животных — птиц, ведущих дневной образ жизни) имеет чрезвычайно высокую степень пространственной организации, которая является результатом эволюционного выбора.

Распределение одиночных и двойных колбочек

Рис.4,Распределение колбочек в сетчатке в виде пяти мозаик.,

Получено:

• (A) Переведенное в цифровую форму изображения распределения только двойных колбочек . (Брусок размера = 10 мкм).
• (B) Пространственная автокоррелограмма для всей области двойных колбочек, из которых часть показана в (A).
• (C) Профиль восстановления плотности получен из пространственной автокоррелограммы в (B). Пики определяли в (С).
• (D) Распределение было определено для самых близких соседних расстояний для каждой из пяти колбочек и найдено в пределах единственной области, относящейся к сетчатке глаза (спинная-носовая область).

Вертикальная оранжевая линия в (C), (D) указывает средний диаметр масляной капельки, соответствующей каждому из обозначенных типов колбочек.

Распределение цветных одиночных колбочек в сетчатке имеет свои особенности. При индивидуальном рассмотрении колбочек в сетчатке они показывают регулярное распределение с относительно однородным расстоянием между соседними колбочками. Чтобы оценивать эту регулярность в системной связи, созданы пространственные автокоррелограммы для каждого из типов конуса. В этом анализе, каждая колбочка помещена в области полученной системе координат, и все другие колбочки повторно выстроены относительно этого состояния. Данный процесс повторен для всех блоков в области. Полученный графический анализ для двойных колбочек показывает круглую область, немедленно окружающую схему, которая является фактически лишенной других колбочек, проникающих в её зону (иллюстрация B). Это обнаружение указывает присутствие «зоны исключения» вокруг индивидуальных колбочек данного типа, в пределах которого они редко сталкиваются с колбочками того же самого типа. Подобные зоны исключений присутствуют вокруг каждого из единственных типов колбочек также (см. рис.3, блок фиолетовых колбочек).

Из автокоррелограмм следует, что происходит чередование эквидистантных круговых зон увеличения и уменьшения плотности блоков колбочек, которая графически оценивается, изображая данные в виде графиков восстановления профиля плотности. DRP изображает пространственную плотность колбочек на прогрессирующих больших расстояниях от центра происхождения автокоррелограмм. Это показывает, что область очень низкой плотности колбочек находится в непосредственной близости удаляющихся зон, с образованием рядом пиков плотности на прогрессивно больших расстояниях от центра.

Каждый последовательный «круг» (блок колбочек) вне первого представляет самое близкое расположение соседей одиночных колбочек, прогрессивно удаляющихся от первичного блока ячеек (рецепторов) при образовании мозаики сетчатки (иллюстрация C). Присутствие этих последовательных зон показательно для мозаики двойных колбочек, которая простирается вне самых близких соседей данного фоторецептора. Аналогично происходит в мозаиках одиночных колбочек, но в меньшей степени.

Расстояния всех самых близких соседей каждого типа колбочек следуют с приблизительно Гауссовским распределением (иллюстрация трехмерная). В пределах каждой области, среднее самое близкое соседнее расстояние отлично для каждого типа колбочек, что очевидно с наличием сильной корреляции между средним самым близким соседним расстоянием и шириной распределения вокруг среднего параметра (r = 0.94) (иллюстрация трехмерная). Эти данные указывают, что homotypic (индивидуальный) интервал колбочек не связан с абсолютным радиусом исключения, в пределах которого располагаются колбочки одного типа. Скорее образуется привилегированное расстояние, которое колбочки одного типа самостоятельно образуют между собой со строгими размерами длин друг от друга (см.рис.3).,

См. также

• Цветное зрение
• Теория многокомпонентного цветного зрения
• Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза
• Флюоресцентный микроскоп
• Микроскопия и фоторецепторы сетчатки
• Цветовая модель
• Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение
• Теории цветного зрения
• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
• Фотосенсор