Членистоногие-троглобионты
Членистоногие-троглобионты — членистоногие, обитающие в пещерах[1].
Членистоногие это наиболее обширный по численности и разнообразию тип животных, населяющих пещеры. Представлен как стигобионтами, это в основном ракообразные и некоторые насекомые, и троглобионтами — паукообразными, губоногими, двупарноногими, насекомыми и др.
Общие сведения[править]
В числе троглобионтов много ракообразных — различные креветки, веслоногие рачки гарпактициды, некоторые бокоплавы, ремипедии. Ракообразные представлены различными стигобионтными формами от микроскопических — веслоногих ракообразных (Copepoda), таких как представители родов Speocyclops и Speodiaptomus и ракушковых рачков (Ostracoda), до крупных пещерных раков и крабов, встречающихся в основном в тропических пещерах. Наиболее обычными представителями ракообразных в пещерах являются равноногие раки (Isopoda) и бокоплавы (Amphipoda). Представители первых — пещерные мокрицы. Они ведут амфибиотический образ жизни, населяя влажные стены пещер и хорошо перенося погружение в воду на длительное время. Бокоплавы в пещерах представлены, главным образом, родами Niphargus, Synurella и др. типичные стигобионты. Из представителей десятиногих раков на Кавказе распространен род пещерных креветок — Troglocaris. Для ракообразных характерны типичные для спелеобионтов адаптивные признаки — отсутствие органов зрения и пигментации, удлиненные конечности, щетинки и пр.
В некоторых пещерах в районах с тёплым климатом обитают несколько видов насекомых, пауки (Neoleptoneta myopica), креветки (Palaemonias alabamae) и другие ракообразные.
Паукообразные представлены сенокосцами, ложноскорпионами и клещами, которые могут настоящими троглобионтами; пауки в основном являются троглофилами.
Многоножки — костянки и кивсяки, многие хищники.
Коллемболы найдены в горном массиве Арабика в Абхазии. В рамках работы ученые опускали в колодцы пещеры специальные ловушки с сыром. В результате ученым удалось обнаружить четыре новых вида слепых членистоногих Schaefferia profundissima, Anurida stereoodorata, Deuteraphorura kruberaensis и Plutomurus ortobalaganensis. При этом Plutomurus ortobalaganensis был пойман на глубине 1980 метров. По мнению учёных, эти коллемболы питаются грибками и разлагающейся органической материей[2]. В пещерах обитают как троглофильные, так и троглобионтные виды ногохвосток.
Насекомые в основном являются троглофилами. К этой группе, например, относятся чешуекрылые, зимующие в пещерах: Triphosa dubitata, Operophtera brumata и Scoliopteryx libatrix, перепончатокрылые — Diphyus quadripunctorius; насекомые, проходящие период эстивации (летней диапаузы), такие как ручейники рода Stenophylax, либо виды, пережидающие дневную жару, как представители двукрылых Limonia nubeculosa, Trichocera maculipennis, Gymnomus sp., Sciara spectrum, Heteromyza atricornis и Megaselia pulicaria. К этой же группе, вероятно, относятся сверчки, регулярно регистрирующиеся в пещерах — Discoptila fragosoi и Gryllomorpha dalmatina. Из троглобионтных видов насекомых в пещерах регулярно отмечаются кузнечики, жуки, двукрылые и некоторые другие.
Пещерные виды насекомых редко приспособлены к перемещению из одной пещеры в другую, поэтому каждый вид или сообщество, как правило, обитают только в определенных пещерах или пещерных системах и обычно эволюционируют в пределах своих «домашних» пещерных систем. Исключением обычно являются виды, которых занесли мобильные позвоночные троглоксены или троглофилы, хотя в некоторых случаях несколько популяций могли произойти от одной мобильной популяции троглофилов. Пещеры, как правило, недолговечны с геологической точки зрения, поэтому большинство специализированных адаптаций являются относительно молодыми с точки зрения эволюции и возникли быстро и параллельно у схожих предков, которые изначально были троглофилами и обитали в отдельных пещерах. Многие насекомые-троглобионты относятся к прямокрылым, коллемболам или полчищам, и, учитывая особенности их предков, обитавших на открытом воздухе, неудивительно, что в пещерах, которые становятся доступными, вскоре появляются оппортунистические троглофилы, которые могут быть широко распространены и эволюционировать схожим образом в разных пещерах в разных регионах.
К истинным пещерным видам, троглобитам, помимо насекомых, относится множество других животных. Среди планарий, малощетинковых червей, многощетинковых червей, пиявок, моллюсков и рыб встречаются различные троглобиты. К троглобитам из ракообразных относятся виды бокоплавов, ветвистоусых, веслоногих, десятиногих, равноногих и синкарид. Многие троглобиты — хищники, в том числе Chilopoda, Acari, Opiliones, Chernetidae и пауки.
К троглобионтным насекомым относятся бескрылые, такие как камподеи и различные коллемболы. Существует множество видов жуков из таких семейств, как Carabidae, Curculionidae, Leiodidae и Silphidae. Некоторые прямокрылые являются троглобионтными, а некоторые — троглоксенными. К троглобионтным относятся представители отряда Blattodea, а также трихоптеры и двукрылые.
Некоторые виды насекомых, такие как бабочки, мухи и жуки, зимуют в пещерах, а погибшие особи остаются в качестве корма.
Чешуекрылые, которые забираются в пещеры на ночлег, становятся добычей троглобионтных прямокрылых, в основном Tettigoniidae и Gryllidae. Пещерные коллемболы питаются коллоидными частицами в воде или пылью, переносимой поверхностным натяжением. Насекомые и беспозвоночные такого же размера служат пищей для пауков и многоножек. Большинство таких процессов происходит в темноте, за исключением тех мест, которые находятся близко к поверхности или где определенные микробы или насекомые, такие как Arachnocampa, обеспечивают биолюминесценцию, пусть даже только для привлечения добычи.
Среди важных видов пещерных насекомых Европы можно выделить следующие: Paraoalyscia wollastoni, Bathysciola fauveli, Trechus (Trichaphaenops) sollandi, Royerella villaridi, Trechus (Trichaphaenops) angulipennis, Trechus (Duvalius) pilosellus stobieckii и другие. Жук Leptodirus hochenwartii, обнаруженный в системе пещер Постойна в Словении, стал первым животным, признанным настоящим обитателем пещер. [5]
Среди пещерных насекомых, обитающих в Атласских горах, встречаются слепые Trechus jurijurae, Aphaenops iblis, Nebria nudicollis с очень длинными усиками и ногами, стафилиниды Paraleptusa cavatica и Apterophaenops longiceps, а также долгоносик Troglorrhynchus mairei. Жук-скакун Laemostenus fezzensis — троглофил. Neaphaenops tellkampfi встречается в пещерах Кентукки. Американский стенопельматид Hadenoecus subterraneus был обнаружен в пещерах Кентукки. Примечательный жук-скакун Comstockia subterranea — настоящий пещерный вид, обитающий в Техасе. Сильфида Adelops hirtus, обитающая исключительно в пещерах, встречается в пещерах Кентукки. У нее очень маленькие, непигментированные, атрофированные глаза.
На Гавайских островах обитает значительное количество эндемичных пещерных насекомых, населяющих лавовые трубки, в том числе несколько видов слепых цикадок, питающихся корнями ʻōhiʻa (Oliarus polyphemus, Oliarus priola, Oliarus kalaupapae), водомерка (Cavaticovelia aaa) и несколько видов пещерных сверчков Caconemobius.
Паукообразные[править]
- Acontius stercoricola
- Adelocosa anops
- Anapistula
- Apneumonella
- Agraecina cristiani
- Anopsolobus subterraneus
- Aops oncodactylus
- Apochthonius mysterius
- Apochthonius typhlus
- Baiami
- Calicina cloughensis
- Charinus spelaeus
- Chinquipellobunus madlae
- Chthonius
- Cicurina madla
- Cybaeus
- Cybaeozyga heterops
- Cycloctenus
- Desognanops humphreysi
- Dysderoides
- Gamasomorpha
- Herpyllus
- Hesperochernes occidentalis
- Hexathele cavernicola
- Hickmania troglodytes
- Hongkongia
- Lycosa howarthi
- Lygromma sp.
- Hormurus polisorum
- Maymena
- Mesostalita nocturna
- Mimetus strinatii
- Mundochthonius cavernicolus
- Neobisium maritimum
- Nukuhiva adamsoni
- Olin platnicki
- Ossinissa justoi
- Parobisium yosemite
- Phanetta subterranea
- Phanotea
- Phyxelida makapanensis
- Porrhomma cavernicola
- Porrhomma rosenhaueri
- Sinopoda scurion
- Spelocteniza ashmolei
- Spelungula cavernicola
- Stalita taenaria
- Stiphidion
- Tartarus
- Telema
- Telemofila
- Tengella
- Texella reddelli
- Titanobochica magna
- Toxopsiella
- Trichopelma
- Troglodiplura beirutpakbarai
- Troglodiplura challeni
- Troglodiplura harrisi
- Troglodiplura lowryi
- Troglodiplura samankunani
- Troglokhammouanus steineri
- Trogloneta
- Trogloraptor marchingtoni
- Troglothele
- Usofila
- Vietbocap lao
- Wanops coecus
Многоножки[править]
- Causeyella species
- Chaetaspis aleyorum
- Chersoiulus sphinx
- Desmoxytes
- Mammamia profuga
- Polydesmus subterraneus
- Sinocallipus
- Tetracion
- Tingupa pallida
- Titanophyllum spiliarum
- Trichopetalum whitei
- Zosteractis interminata
- Cryptops speleorex
- Eupolybothrus cavernicolus
- Scolopocryptops troglocaudatus
- Geophilus hadesi
- Geophilus persephones
- Hanseniella magna
Источники[править]
Современные Членистоногие, подтипы, надклассы и классы Царство Животные • Подцарство Eumetazoa • Раздел Bilateria • Подраздел Protostomia • Надтип Ecdysozoa ↑ | |
|---|---|
| Хелицеровые (Chelicerata) |
Паукообразные (Arachnida) • Меростомовые (Merostomata) • Морские пауки (Pantopoda) |
| Многоножки (Myriapoda) |
Губоногие (Chilopoda) • Двупарноногие (Diplopoda) • Пауроподы (Pauropoda) • Симфилы (Symphyla) |
| Шестиногие (Hexapoda) |
Насекомые (Insecta) • Скрыточелюстные (Entognatha) • Бессяжковые (Protura) • Двухвостки (Diplura) • Коллемболы (Collembola) |
| Ракообразные (Crustacea) |
Жаброногие (Branchiopoda) • Ремипедии (Remipedia) • Цефалокариды (Cephalocarida) • Челюстеногие (Maxillopoda) • Ракушковые (Ostracoda) • Высшие раки (Malacostraca) |
| Прочее |
Гигантские членистоногие • Карцинология • Микроартроподы • Морские насекомые • Энтомология |