Рацион древних гоминид

Рацион древних гоминид — совокупность пищевых пристрастий, характерных для ископаемых гоминид. Под гоминидами в данной статье подразумеваются виды животных, относящихся к эволюционной линии человека после её отделения от линии шимпанзе. Это произошло, согласно сравнительно-генетическим и палеонтологическим данным, около 6—7 миллионов лет назад.

Исследование состава пищи представляет собой исключительную важность в понимании эволюции предков человека. Согласно мнению многих специалистов, изменения в рационе лежат в фундаменте важнейших эволюционных событий, таких как переход к бипедализму (прямохождению) и росту мозга. В связи с этим, рацион древних гоминид является объектом пристального изучения антропологов, и для его реконструкции разработан ряд различных методов.

Методы исследования

Наиболее классическим методом определения рациона ископаемых существ является изучение строения и размеров жевательного аппарата; при этом проводится сопоставление с ныне живущими животными с известным рационом. К примеру, если некий гоминид обладал небольшими зубами с тонкой эмалью — значит, основу его питания составляли мягкие продукты (например, фрукты). Мощные жевательные зубы с толстой эмалью, напротив, свидетельствуют о необходимости много пережёвывать грубые и жёсткие продукты. Разрешающая способность данного метода невысока, так как он позволяет определять лишь тип питания, не конкретизируя рацион.

Сравнение черепов, верхних и нижних челюстей трёх ископаемых видов гоминид: австралопитека африканского (Australopithecus africanus), парантропа Бойса (Paranthropus boisei) и человека умелого (Homo habilis)

Другой довольно известный метод — изучение археологических находок с древних стоянок, прежде всего орудий и костей животных. Однако по орудиям не всегда возможно понять, каким образом они использовались. Особенно это касается олдувайских чопперов, представляющих собой гальку с несколькими сколами. Также на костях животных непросто распознать следы человеческой деятельности, так как происхождение отметин ещё следует доказать. Например, ведутся споры по поводу древнейших свидетельств такого рода, а именно следов на костях из Дикики в Эфиопии возрастом 3,4 млн лет назад. Остаётся неясным, скоблили ли кости австралопитеки, либо же их погрыз крокодил. Разумеется, костные останки позволяют изучать только мясную часть рациона.

Ведутся споры по поводу древнейших свидетельств человеческой деятельности на костях животных. Так, следы на костях из Дикики возрастом 3,4 млн лет назад, могли принадлежать крокодилу, а не австралопитекам

Химический и изотопный анализ — метод, базирующийся на принципе «ты то, что ты ешь». Химические элементы, получаемые животным с пищей, накапливаются в организме, в том числе в костях и зубах. Даже спустя сотни тысяч и миллионы лет они хранят информацию о том, чем питалось древнее животное.

• Соотношения Sr/Ca и Ba/Ca. Для хищников характерны низкие значения Ba/Ca. Животные, питающиеся листвой деревьев, отличаются низкими значениями Sr/Ca. Для травоядных характерны высокие значения Sr/Ca и Ba/Ca.
• По содержанию в эмали зубов стабильных изотопов углерода ¹³С и ¹²С можно различать животных, питающихся преимущественно травянистыми или древесными ресурсами. Этому способствуют несколько путей фотосинтеза у растений. Значительная часть растений — для тропиков это прежде всего деревья и кустарники, — используют так называемый C₃-путь, или цикл Кальвина. У таких растений концентрация стабильных изотопов углерода ¹³C/¹²C (обозначаемая δ13C) равняется −25 ‰. Травянистые растения, произрастающие в саваннах и пустынях, используют иной тип фотосинтеза — С₄ (цикл Хетча — Слэка). Содержание ¹³C у них иное, более высокое (от −15 ‰ до −10 ‰). В контексте исследования рациона важно, что изотопы углерода из растений попадают в кости и зубы тех животных, которые данные растения поедают (а также тех хищников, которые затем съели этих животных). В эмали зубов изотопы накапливаются и сохраняются длительное время после смерти животного. Зная относительное содержание изотопов углерода ¹³C и ¹²C в некотором ископаемом зубе, можно сделать выводы о рационе обладателя этого зуба. Недостаток данного метода заключается в том, что он не позволяет отличить растительноядное животное от хищника или всеядного.

Характер микроизноса зубов млекопитающих тесным образом связан с особенностями их питания. Если животное грызёт твёрдую пищу, такую как орехи, семена или кости, то основные усилия приходятся на раздавливание, и поверхность зубов постепенно покрывается микроуглублениями, расположенными хаотически, образующими достаточно сложную картину. При мягкой, но вязкой пище картина иная — основные усилия направлены на перетирание с параллельными движениями зубов, что приводит к образованию на эмали множества параллельных бороздок.

Слева показана зависимость микроизноса эмали от характера пищи: твёрдой (сверху) и мягкой вязкой (снизу). Справа приведены значения «сложности» текстуры микроизноса зубной эмали у разных видов ископаемых гоминидов

В состав зубного камня, образующегося при участии бактерий, входят некоторые части продуктов, поглощаемых животными, поэтому он — ценный источник информации о рационе. При поедании растений в зубном камне накапливаются, а затем тысячелетиями сохраняются микроскопические гранулы крахмала и фитолиты — неорганические структуры, состоящие из кварца или оксалата кальция. Состав фитолитов и форма гранул крахмала различаются в зависимости от того, к какому растению они принадлежат. Можно также установить, подвергалась ли пища какой-либо обработке, так как варёные гранулы крахмала отличаются от жареных или сырых.

Анализ современных и древних ДНК. Организм животного приспособлен к усвоению определённых видов пищи, что регулируется рядом генов и подвергается естественному отбору по мере изменения рациона. Давно и тщательно изучаются разнообразные генетические особенности, связанные с питанием. У человеческих популяций, имеющих специфические пищевые традиции, чаще встречаются аллели соответствующих генов, отвечающие за усвоение, к примеру, большого количества животных жиров (как у ряда северных народов), или за расщепление молочного сахара лактозы (у скотоводов, традиционно употребляющих значительное количество молока). Анализ ДНК из ископаемых останков позволяет выяснить, к употреблению каких продуктов был приспособлен носитель этой ДНК. Сравнение геномов современного человека и других приматов даёт информацию о том, какие пищевые навыки приобретены относительно недавно, а какие достались человеку от далёких предков.

Копролиты — окаменевшие фекалии древних животных — известны палеонтологам с XIX века. Для предков человека находки копролитов достаточно редки. Химический состав копролитов, их микроструктура и содержащиеся в них частицы органического происхождения — ценный источник сведений о питании.

Заболевания и патологии свидетельствуют о злоупотреблении каких-либо продуктов в древности. Известен скелет человека работающего (Homo ergaster), скелет которого деформирован от гипервитаминоза A, что связано, вероятно, с поеданием большого количества ливера. Другой пример — челюсть гейдельбергского человека (Homo heidelbergensis) с зубами, поражёнными кариесом, вызванным поеданием вязкой пищи, богатой углеводами и долго остающейся на зубах.

Зубы гейдельбергского человека (Homo heidelbergensis) поражены кариесом, что связано с поеданием вязкой пищи, богатой углеводами и долго остающейся на зубах

Результаты

Ранние австралопитеки

Значения δ13C для гоминид из Южной Африки (чёрные треугольники), Восточной Африки (лиловые кружки), Центральной Африки (синие кружки)

Значения δ13C в зависимости от времени для ранних гоминид

Значения δ13C в зависимости от времени для гоминид (Hominidae), лошадей (Equidae) и жирафов (Giraffidae)

Древнейшие прямоходящие существа, которые обитали в африканских редколесьях и вели полудревесный образ жизни около 7—4,4 млн лет назад — такие, как сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis) и ардипитек (Ardipithecus ramidus) (иногда их называют ранними австралопитеками) — имели коренные зубы меньших размеров и с более тонкой эмалью, нежели более поздние австралопитеки. В этом отношении сахелантроп и ардипитек схожи с современными шимпанзе. Исходя из этого, можно предполагать, что их рацион также был сходен с рационом шимпанзе, то есть включал фрукты, молодую листву и тому подобную мягкую растительную пищу. Данная гипотеза подтверждается анализом содержания стабильных изотопов углерода в зубах ардипитека: результаты говорят о том, что более 90 % пищевых ресурсов ардипитек получал от древесных растений.

Прямой потомок ардипитека — австралопитек анамский (Australopithecus anamensis), живший порядка 4 млн лет назад, мало отличался от своего предка и также питался почти полностью ресурсами леса. Характер микроизноса его зубов свидетельствует о мягкой пище — вероятно, плодах или побегах.

Грацильные австралопитеки

Около 4 млн лет назад в Африке возникают более прогрессивные потомки ранних гоминид, перешедшие к жизни в саваннах и, согласно данным анатомии, полностью прямоходящие.

Первый изотопный анализ, проведенный для южноафриканских Australopithecus africanus (время существования — 3,5—2,4 млн лет назад), показал, что эти животные по характеру рациона заметно отличались от современных человекообразных. Они употребляли в пищу не только древесную листву и плоды, но также и значительное количество ресурсов саванны (вероятно, траву и осоку). Подобное пищевое поведение не характерно для шимпанзе, даже живущих на границе леса и саванны. Для африканских австралопитеков характерна высокая изменчивость соотношений Sr/Ca и Ba/Ca, что говорит о потреблении неоднородной пищи. Наблюдаемый эффект возможен при поедании листьев и плодов, содержащих много стронция и мало бария, и мяса с низкой концентрацией Ba/Ca. Микроизнос эмали не дотягивает до уровня, ожидаемого у любителей твёрдых продуктов.

Аналогичные результаты дало исследование двадцати зубов афарских австралопитеков (Australopithecus afarensis, жил 4—2,5 млн лет назад) из Эфиопии, возраст которых оценивается в 3,4—2,9 млн лет назад. Рацион Australopithecus afarensis отличался преобладанием саванных растений (в среднем 22 %, однако с разбросом от 0 до 69 %). Изношенность зубной эмали свидетельствует о преобладании мягкой пищи. Вероятно, они изменяли свои пищевые пристрастия в зависимости от условий окружающей среды. В разные сезоны пища австралопитеков могла состоять из семян, корневищ, клубней, а также, возможно, термитов, небольших животных и свежей падали. Анализ изотопов кислорода, позволяющий выявить зависимость животных от воды, показал, что афарские австралопитеки меньше зависели от воды, чем бегемоты, но всё же больше, нежели жирафы.

Для кениантропа плосколицого (Kenyanthropus platyops) с датировками 3,5—3,2 млн лет назад, показано существенное количество ресурсов саванны. Разброс полученных значений — от 5 до 65 %. Такой диапазон сопоставим с современными павианами Восточной Африки. Рацион практически неотличим от афарских австралопитеков, что заставляет усомниться в том, был ли кениантроп отдельным видом.

Австралопитек бахр-эль-газальский (Australopithecus bahrelghazali), живший 3,5—3 млн лет назад в Коро-Торо (Республика Чад), по соотношению ¹²С и ¹³С похож на антилоп, лошадей, свиней и хоботных — саванные ресурсы в его рационе составляли от 55 до 80 %. Впрочем, полученные данные не позволяют понять, какое количество животной пищи поедал данный гоминид. Не исключено употребление мелких млекопитающих или термитов, однако большое количество мяса маловероятно. В пользу растительноядности также свидетельствует строение зубов. Однако не следует забывать, что австралопитеки не имели ни мощных жевательных зубов, ни соответствующего пищеварительного тракта, необходимого для переваривания грубой растительной пищи. Поэтому они, скорее всего, поедали семена, корневища, клубни и луковицы.

Описанный в 2010 году новый вид гоминид — Australopithecus sediba (2—1,8 млн лет назад) — существенно отличался от остальных грацильных австралопитеков. Его рацион практически полностью был лесным — разумеется, только в том случае, если исследованные две особи являлись типичными представителями вида. Микроструктура зубов характеризует Australopithecus sediba как любителя твёрдой пищи. Изучение зубного камня показало наличие 38 фитолитов, относящихся к древесным растениям; при этом их источником были не только листва и фрукты, но также кора или древесина.

Массивные австралопитеки

Сравнение черепов Paranthropus boisei (слева) и Australopithecus africanus (справа)

Отличительная черта массивных австралопитеков — парантропов — мощные челюсти с огромными жевательными зубами.

По данным изотопного анализа, у раннего парантропа эфиопского (Paranthropus aethiopicus), жившего 2,5 млн лет назад в Восточной Африке, более 50 % рациона состояло из ресурсов саванн. У парантропа Бойса (Paranthropus boisei, 2,5—1 млн лет назад), также населявшего Восточную Африку, травянистые ресурсы составляли 61—91 % рациона. Характер микроизноса зубной эмали не даёт оснований полагать, что парантропы Бойса жевали что-либо жёсткое. Вероятнее всего, они питались травой и осокой, а также, возможно, термитами.

Рацион южноафриканского парантропа массивного (Paranthropus robustus, 2,5—0,9 млн лет назад) состоял из саванных ресурсов не более чем на 30 %. Микроизнос зубов у данного вида — самый сложный среди всех гоминид. При этом характер износа зубов у Paranthropus robustus очень варьирует у разных особей. Вероятно, пищевая стратегия этих животных была весьма гибкой; они могли переходить на «твёрдую» диету время от времени, когда «мягкие» пищевые ресурсы становились недоступными (например, при засухе).

Такие различия в рационе позволяют некоторым исследователям считать парантропов полифилетической группой, то есть независимо произошедшей от разных предков. Сходный жевательный аппарат развился у двух групп массивных австралопитеков для разных целей: у южноафриканских парантропов — для дробления орехов, семян и клубней, а у восточноафриканских — для пережёвывания травы.

Ранние Homo

Костные фрагменты из Канжеры Южной (Кения, 2 млн лет назад), со следами каменных орудий

Ранний представитель рода людей (Homo) — человек умелый (Homo habilis) — отличался меньшими по сравнению с австралопитеками зубами с более тонкой эмалью, а также более лёгким черепом. Увеличившийся мозг, требующий значительного количества энергии, указывает на употребление высококалорийной пищи. Использование орудий позволяло ранним людям добывать разнообразный спектр пищевых ресурсов, в том числе мясо. На стоянках ранних людей впервые в заметных количествах появляются кости животных со следами разделки. В соответствии с этим становится бесспорным появление мяса в рационе хабилисов. Тем не менее, многие годы учёные ведут спор, были ли древние люди активными хищниками, либо играли роль дневных падальщиков.

Изотопный анализ зубов ранних людей из района озера Туркана в Кении показал наличие примерно 35 % саванных ресурсов в рационе. Значения Ba/Ca оказались ощутимо ниже, нежели у австралопитеков и парантропов. При сопоставлении полученных значений с другими группами животных, ранние Homo неотличимы от хищников.

Микроизнос эмали говорит о том, что для хабилисов не была свойственна ни слишком твёрдая, ни слишком вязкая пища.

Человек прямоходящий и человек гейдельбергский

Деревянные копья из Шёнингена

С появлением человека прямоходящего (Homo erectus, 1,5—0,4 млн лет назад) олдувайская культура сменяется ашельской. Становится намного больше свидетельств бесспорной охоты. Если судить по обилию костей животных на стоянках Homo erectus и их прямых потомков — гейдельбергских людей (Homo heidelbergensis, 800—130 тысяч лет назад), — то мясо употреблялось в огромных количествах.

Известна находка слона из Олдувая, которого, по-видимому, загнали в болото, а затем забили и съели. На известном памятнике Шёнинген в Германии, знаменитого находками древнейших деревянных копий, мощная свалка лошадиных костей может служит свидетельством того, что люди выбили целый лошадиный табун. Не на всех стоянках гейдельбергских людей, даже обитаемых в течение многих тысячелетий, обнаружены следы огня, что свидетельствует о поедании мяса в сыром виде.

Из пещеры Кесем, расположенной на территории Израиля, получена новая информация относительно растительной диеты населявших её людей. Химический анализ зубного камня позволил обнаружить следы растительных жиров, содержащихся в семенах, а также пыльцу, грибные споры, частицы древесного угля и даже крошечную чешуйку крыла бабочки. Некоторые из перечисленных микроскопических объектов могли попасть в ротовую полость при дыхании, однако растительные жиры и крахмал достались людям от растений, которые поедались, вероятно, в достаточно больших количествах. Предполагаемые продукты — фисташки, семена льна или сосны.

Изношенность зубной эмали у человека прямоходящего варьирует в существенно более широких пределах, чем у их предков — Homo habilis. Это может говорить о более широком спектре рациона, включавшего и довольно твёрдые, и вязкие продукты. По данным с таких европейских памятников нижнего палеолита, как Араго и Сима де лос Уэсос, в меню людей этой эпохи, помимо мяса, могли входить семена, орехи и клубни.

Во временно́м интервале от 1,65 до 1,45 млн лет назад доля саванных ресурсов в рационе людей возрастает до 55 %.

Неандертальцы

Гранулы крахмала из Шанидар 3, в сравнении с варёными гранулами крахмала современных ячменя и пшеницы. А-Е: гранулы крахмала из Шанидар 3. F, H, I — варёные гранулы крахмала современного ячменя. G, J — варёные гранулы крахмала современной мягкой пшеницы

Судя по находкам неандертальцев (Homo neanderthalensis, 130—28 тысяч лет назад), из всех доступных животных они предпочитали охотиться на самых крупных — мамонтов, носорогов и т. д. Их традиционно принято изображать исключительно плотоядными, специализированными хищниками. Кариес у неандертальцев встречается очень редко, всего в 1 % случаев, что говорит о низком количестве ферментированных углеводов в пище.

В 2005—2008 годах проводились исследования изотопного состава костей неандертальцев. Первые полученные данные указали на высокий трофический уровень, который занимали неандертальцы в своих экосистемах. Наиболее близким к ним видом по показателям накопления изотопов азота и углерода оказались гиены, для неандертальцев из Виндии в Хорватии — волк, для неандертальцев из Жонзака (Южная Франция) — пещерный медведь.

Несмотря на это, были известны немногочисленные свидетельства растительноядности неандертальцев. Например, в израильской пещере Амуд сохранились остатки семян растений, применявшихся в пищу. В 2005 году в пещере Кебара в Израиле были обнаружены обугленные останки плодов бобовых и фисташковых. На нескольких европейских стоянках неандертальцев найдены камни, которые можно расценить как тёрки, ступки и песты — вероятно, для измельчения семян.

Впоследствии было проведено исследование зубного камня, найденного на зубах неандертальцев из пещер Шанидар в Ираке и Спи в Бельгии. В зубах неандертальца из Шанидара обнаружены гранулы крахмала, по строению идентичные гранулам из современного ячменя. Сравнительный анализ показал, что 42 % гранул по форме очень похожи на варёные в воде. Помимо этого, зубной камень содержал следы плодов финиковых пальм и бобовых. В зубном камне бельгийских неандертальцев выявили значительное количество гранул крахмала, относящихся к корневищам водяных лилий.

В 2013 году опубликованы результаты исследования стоянки Абри ду Марас из Франции, возрастом 90 тысяч лет. Исследователи изучали поверхность местных орудий под мощным микроскопом и разглядели споры шампиньонов, фрагменты волос кролика, рыбью чешую и птичьи перья.

Известны и копролиты, принадлежащие неандертальцам. Пять копролитов выкопаны в испанской пещере Эль-Салте, неандертальской стоянке с датировкой 61—45 тысяч лет. Тщательный химический анализ показал высокое содержание копростанола и его производных в четырёх из пяти образцов (копростанол свидетельствует о мясной пище). В пятом образце, помимо копростанола, найдено и заметное количество 5β-стигмастанола, связанного с пищей растительного происхождения.

Человек разумный

Состав пищевых объедков со стоянок Клазиес Ривер (возрастом 100—120 тысяч лет) и Бордер Кейв (возрастом 130 тысяч лет) в Южной Африке, ассоциированных с человеком разумным, свидетельствует о разнообразном охотничьем меню: здесь найдены остатки антилоп, кости дельфинов, раковины моллюсков и иные ресурсы, на которые была богата прибрежная территория.

Для обозначения европейских представителей вида Homo sapiens времён верхнего палеолита используется термин «кроманьонцы».

Из кроманьонских памятников Европы известно, что рацион предков современного человека в те времена был достаточно разнообразным, неспециализированным. Содержание стабильных изотопов ¹³С и ¹⁵N в останках европейцев верхнего палеолита говорит о широком диапазоне животных, употребляемых в пищу, в том числе и водных. К примеру, около 50 % рациона человека из Костёнок в Воронежской области приходилось на водоплавающих птиц и рыбу. Для обитателей российской стоянки Сунгирь, на основании микроэлементного анализа, также предполагается значительное количество водных ресурсов, несмотря на преобладание мяса наземных позвоночных. Ряд памятников из Западной и Восточной Европы позволяют обнаружить в рационе кроманьонцев любую доступную добычу, такую как лососи, тюлени или мамонты.

О растительном меню кроманьонцев известно мало, однако такое косвенное свидетельство, как отсутствие на костях недостатка витамина C (цинги) говорит о наличии растительной диеты.

Сводная таблица

Вид	Химический и изотопный анализ	Микроизнос эмали	Прочие признаки	Общая характеристика рациона
Ранние австралопитеки
Sahelanthropus tchadensis			Коренные зубы небольшие, с тонкой эмалью.	Вероятно, питался фруктами и молодой листвой, как современные шимпанзе.
Ardipithecus ramidus	C3-ресурсы — более 90 %.		Коренные зубы небольшие, с тонкой эмалью.	Вероятно, питался фруктами и молодой листвой, как современные шимпанзе.
Australopithecus anamensis	C3-ресурсы — более 90 %.			По типу рациона схож с ардипитеком.
Грацильные австралопитеки
Australopithecus africanus	Значительное количество ресурсов саванны. Высокая изменчивость соотношений Sr/Ca и Ba/Ca, свидетельствующая о потреблении неоднородной пищи.	Не дотягивает до уровня, ожидаемого у любителей твёрдых продуктов.		Вероятно, трава и осока.
Australopithecus afarensis	С4-ресурсы — от 0 до 69 %, в среднем 22 %.	Свидетельствует о преобладании мягкой пищи.		В разные сезоны пища афарских австралопитеков могла состоять из семян, корневищ, клубней, а также, возможно, термитов, небольших животных и свежей падали.
Kenyanthropus platyops	С4-ресурсы — от 5 до 65 %.			Практически идентичен рациону афарских австралопитеков.
Australopithecus bahrelghazali	С4-ресурсы — от 55 до 80 %.		Строение зубов свидетельствует в пользу растительноядности.	Семена, корневища, клубни и луковицы. Не исключено употребление мелких млекопитающих или термитов, однако большое количество мяса маловероятно.
Australopithecus sediba	С3-ресурсы преобладали.	Твёрдая пища.	Изучение зубного камня показало наличие 38 фитолитов, относящихся к древесным растениям.	Листва, фрукты, кора, древесина.
Массивные австралопитеки
Paranthropus aethiopicus	С4-ресурсы — более 50 %.			Преобладали саванные ресурсы.
Paranthropus boisei	С4-ресурсы — 61—91 %.	Свидетельствует о нежёсткой пище.		Трава, осока, термиты.
Paranthropus robustus	С4-ресурсы — не более 30 %.	Самый сложный среди всех гоминид, варьирует у разных особей.		Орехи, семена, клубни.
Люди
Homo habilis	С4-ресурсы — ~35 %.	Указывает на то, что для хабилисов не была свойственна ни слишком твёрдая, ни слишком вязкая пища.	Использование орудий позволило добывать разнообразный спектр пищевых ресурсов.	Разнообразные пищевые ресурсы, в том числе мясо.
Homo erectus	С4-ресурсы — ~55 %.	Варьирует в достаточно широких по сравнению с предками пределах.	Появляется множество свидетельств бесспорной охоты.	Мясо, семена, орехи, клубни.
Homo heidelbergensis			Химический анализ зубного камня позволил обнаружить следы растительных жиров, содержащихся в семенах, а также пыльцу, грибные споры, частицы древесного угля и даже крошечную чешуйку крыла бабочки. Растения поедались, вероятно, в достаточно больших количествах.	Мясо, семена, орехи, клубни.
Homo neanderthalensis			Кариес встречается очень редко. Исследование зубного камня показало следы гранул крахмала, плодов финиковых пальм, бобовых, водяных лилий, спор шампиньонов, фрагментов волос кролика, рыбьей чешуи и птичьих перьев.	Всеядность.
Homo sapiens			На различных стоянках человека разумного обнаружены остатки антилоп, кости дельфинов, раковины моллюсков. Изотопный состав свидетельствует о широком диапазоне животных, употребляемых в пищу, в том числе и водных. Обнаружены также лососи, тюлени и мамонты. Косвенные свидетельства говорят о наличии в меню продуктов растительного происхождения.	Всеядность, неспециализированный рацион.

См. также

• Модель Лавджоя

Литература

• Марков А. В. Эволюция человека. I. Обезьяны, кости и гены. — М.: Астрель, Corpus, 2011. — Т. 1. — 464 с. — (Династия). — 26 000 экз. — ISBN 978-5-271-36293-4.

Ссылки

• Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть I. XX2 век (10 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.
• Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть II. XX2 век (13 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.
• Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть III. XX2 век (15 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.