Модель Лавджоя
_1994-1996.jpg)
Модель Лавджоя — модель эволюции гоминид, разработанная американским антропологом Оуэном Лавджоем. Центральную позицию в данной модели занимают объяснения двуногости, скрытой овуляции и редукции клыков — три уникальных человеческих особенности. По мнению Лавджоя, эти признаки, которые появились намного раньше, нежели большой мозг и изготовление каменных орудий, развились вследствие перехода к моногамной системе брачных отношений и увеличения вклада самцов в заботу о потомстве, что, в свою очередь, было обусловлено особенностями пищевой стратегии гоминид.
Общая информация[править]
Большая часть гипотез о механизмах и путях антропогенеза строится вокруг двух уникальных особенностей человека: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой относится к числу антропологов, придерживающихся мнения, что ключ к пониманию происхождения человека лежит в других уникальных чертах человеческой эволюционной линии — половом поведении, семейных отношениях и социальной организации.
Новые данные по виду Ardipithecus ramidus, полученные в 2009 году и опубликованные в журнале Science[1], существенно усилили аргументы в пользу основной роли изменений репродуктивного и социального поведения в ранней эволюции гоминид.
Изучение ардипитека (особь нарекли именем Арди) показало, что шимпанзе и горилл нельзя использовать в качестве ориентиров для реконструкции поведения и мышления предков человека. До того момента, пока самой древней из хорошо изученных гоминид являлась Люси, можно было предположить, что общий предок человека и шимпанзе был в общем очень похож на шимпанзе. Арди, однако, очень сильно изменила данные представления. Стало очевидным, что ряд признаков современных человекообразных обезьян, ранее считавшихся примитивными, в действительности приобретены ими сравнительно недавно, в то время как у предков человека эти признаки отсутствовали. Если написанное применимо для рук, ног и зубов, то может быть верным и для семейных отношений и поведения.
Лавджой придаёт большое значение тому факту, что самцы ардипитека не имели крупных клыков, которые могли бы применяться в качестве оружия и средства устрашения других самцов-конкурентов. Ранее уменьшение клыков у австралопитеков и людей учёные пытались связать с уменьшением моляров, либо как побочный эффект развития каменной индустрии, сделавшей данное оружие нецелесообразным. Однако после изучения ардипитека стало ясно, что уменьшение клыков произошло задолго до возникновения первых каменных орудий (примерно 2,5 млн лет назад), а также задолго до роста коренных зубов у австралопитеков. В связи с этим гипотеза о социальных причинах редукции клыков стала выглядеть намного более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов служат надёжным показателем внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, вероятнее всего, свидетельствует о более терпимом отношении между самцами. Ослабла вражда друг с другом за самок, территории и доминирование в стаде.
Для человекообразных обезьян характерна K-стратегия (репродуктивная стратегия, при которой взрослые особи производят мало детёнышей, однако вкладывают в каждого из них много ресурсов). Их репродуктивный успех больше зависит от выживаемости детёнышей, нежели от плодовитости. У человекообразных длительный период взросления, и на выращивание каждого детёныша самки затрачивают большое количество времени и энергии. В период выкармливания самка не способна к зачатию. В результате этого самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки самок. Шимпанзе и гориллы решают проблему силовым путём. Для них крупные клыки представляют собой средство, позволяющее произвести на свет большее количество потомков.
Другая важная составляющая репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые «спермовые войны». Они присущи видам, практикующим свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надёжный индикатор «спермовых войн» — увеличенные размеры семенников. У горилл с надёжно охраняемыми гаремами и одиночек орангутанов семенники сравнительно небольшие, примерно как у людей, в то время как у шимпанзе они весьма крупные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов и наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов. Все эти признаки указывают на то, что в эволюционной истории человека «спермовые войны» когда-то, по-видимому, были, однако уже давно перестали играть существенную роль.
Если самцы ранних гоминид не сражались друг с другом за самок и не вступали в «спермовые войны», значит, они нашли другой способ обеспечить себе репродуктивный успех. Таким способом является моногамия — формирование устойчивых брачных пар. У моногамных видов самцы, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.
По мнению Лавджоя, моногамия могла развиться на основании поведения, которое встречается у некоторых приматов, в том числе у шимпанзе. Поведение носит название «секс в обмен на пищу» и представляет собой взаимовыгодное сотрудничество полов. У ранних гоминид, в связи с особенностями их рациона, такое поведение могло получить ощутимо сильное развитие. Ардипитеки были всеядными существами; они добывали пищу как на деревьях, так и на земле, а их диета была значительно более разнообразной, чем у современных человекообразных обезьян. Всеядность у приматов предполагает высокую избирательность в пище, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, поедающие листья, могут позволить себе неторопливо перемещаться по лесу, проходя всего несколько сотен метров за день. Всеядные ардипитеки вынуждены были действовать более активно, преодолевая значительные расстояния для добычи пропитания. При этом в разы повышалась опасность погибнуть от нападения хищников, особенно для самок с детёнышами. В такой ситуации стратегия «секс в обмен на пищу» стала для самок особенно выигрышной. Самцы, кормившие самок, также повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства увеличивались шансы на выживание.
Если для самцов стало обыденностью носить еду самкам, то с течением времени должны были развиться специальные адаптации, облегчающие этот процесс. Добытую пищу необходимо было переносить на значительные расстояния. Лавджой предполагает, что двугоность развилась как раз в связи с установившейся традицией снабжать самок продовольствием. В качестве дополнительного стимула могло быть использование простейших орудий (к примеру, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.
Если самцы начали систематически носить пищу самкам, то это должно было изменить направленность отбора. Самки были заинтересованы главным образом в том, чтобы самцы их не бросили, самцы — чтобы самки им не изменяли. На пути к достижению обеих целей стояла принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию — время, когда самка способна к зачатию. В социуме с доминированием устойчивых парных связей, развившихся на базе поведения «секс в обмен на пищу», самки совершенно не заинтересованы в том, что устраивать самцами длительные периоды воздержания. Кроме того, самкам даже выгодно, чтобы самец никак не мог узнать, возможно ли в данный момент зачатие. У большинства млекопитающих определение способности к зачатию осуществляется по запаху, однако у ранних гоминид естественный отбор способствовал ослаблению множества обонятельных рецепторов. Самцы с более слабым обонянием лучше кормили свою семью, и, следовательно, становились более желанными брачными партнёрами.
С другой стороны, самец также не был заинтересован в том, чтобы его самка возвещала свою готовность к зачатию, и тем самым привлекала к себе других самцов. Самки, скрывающие овуляцию, также становились более желанными брачными партнёрами. В результате этого они лишились всех внешних признаков готовности/неготовности к спариванию; в том числе, по размеру молочных желез стало невозможно определить, есть ли сейчас у самки грудной детёныш. Лавджой предполагает, что постоянно увеличенная грудь, не несущая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.
По мере укрепления брачных связей предпочтения самок постепенно смещались от агрессивных и доминантных самцов к заботливым. Для самки стало очень важным, чтобы самец был надёжным кормильцем. Внешние признаки агрессивности — такие как крупные клыки — с тех пор стали отталкивать, а не привлекать самок. Самец с крупными клыками с большей долей вероятности будет обеспечивать себе репродуктивный успех силовыми методами, посредством драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим надёжный кормилец. Самки, отдающие предпочтение самцам с внешними признаками агрессии, выращивают меньше детёнышей. В результате самки начинают предпочитать самцов с небольшими клыками — и под действием естественного отбора клыки уменьшаются.
В конечном счёте у предков человека сформировался социум с пониженным уровнем внутривидовой агрессии. Вероятно, также была понижена и межгрупповая агрессия, так как сложно предполагать развитое территориальное поведение при том образе жизни, который был присущим для ардипитеков. Неравномерность распределения пищевых ресурсов по территории, необходимость в преодолении больших расстояний в поисках ценных пищевых объектов, а также высокий риск погибнуть от нападения хищника — всё это делало затруднительным существование чётких границ между группами и уж тем более охрану этих границ.
Снижение внутригрупповой агрессии послужило поводом для развития эффективной кооперации. Из этого достижения следует дальнейшее освоение потомками ардипитеков принципиально новых типов ресурсов — например, переход к питанию падалью в саванне, а затем к коллективной охоте. В модели Лавджоя последующее увеличение объёма мозга и развитие каменной индустрии представлено как побочное — а в некоторое мере даже случайное — следствие того направления специализации, которое было избрано ранними гоминидами.
Гипотетические причинно-следственные связи:
1. Необходимость транспортировки пищи привела к развитию двуногости.
2. Самки выбирают неагрессивных партнёров, и это влечёт за собой уменьшение клыков.
3. Потребность защититься от супружеских измен приводит к появлению скрытой овуляции.
Данный адаптивный ландшафт порождён двумя группами факторов: пищевой стратегией ранних гоминид (представлена в левой колонке) и «демографической дилеммой», обусловленной интенсификацией К-стратегии (правая колонка). Селективное давление, вызываемое этими факторами, ведёт к развитию стратегии «секс в обмен на пищу». Дальнейшее увеличение роста самцов и эффективная кооперация между самцами у представителей вида Australopithecus afarensis обеспечили эффективность коллективных рейдов по добыче пропитания. Впоследствии это помогло освоить добычу падали в саванне и коллективную охоту. Такая «экономическая революция» способствовала совершенствованию адаптаций к двуногому хождению, дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации и снижению внутригрупповой агрессии, увеличению количества энергии, которую можно было выделить на выращивание потомства, росту рождаемости и выживаемости детей и ослабила ограничения, препятствующие развитию мозга.
См. также[править]
Источники[править]
- ↑ Александр Марков Предки человека не были похожи на шимпанзе. Элементы большой науки (7 октября 2009). Проверено 20 октября 2015.
Ссылки[править]
- Александр Марков Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека. Элементы большой науки (9 октября 2009). Проверено 20 октября 2015.
| Навигация по темам |