Розалинд Франклин

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Розалинд Франклин

Tumblr lo1hwzSFNc1qeu6ilo1 400.jpg
Дата рождения
25 июля 1920 года
Место рождения
Лондон, Великобритания
Дата смерти
16 апреля 1958 года
Место смерти
Лондон, Великобритания










Image-01-large.jpg
Rosalindфраклин.jpg

Розалинд Элси Франклин (англ. Rosalind Elsie Franklin) — британский химик, биофизик, рентгенограф и кристаллограф, исследовавшая структуру ДНК, РНК, вирусов табачной мозаики и полиомиелита, угля и графита; получила рентгенограму структуры ДНК; первооткрыватель двуспиральности ДНК; сделанные ей снимки отличались чёткостью и послужили основой выводов о структуре ДНК, сделанных Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком, которые (но не Розалинд Франклин) получили Нобелевскую премию в 1962 году за исследование нуклеиновых кислот[1].

Ранние годы[править]

Розалинд Франклин родилась 25 июля 1920 года в районе Ноттинг Хилл в Лондоне старшей дочерью и вторым ребёнком из пяти детей в богатой еврейской семье. Отец — банкир Эллис Артур Франклин, в колледже для рабочих преподавала электричество, магнетизм и историю Первой мировой войны, был в ней заместителем директора. Матерь — Мюриэль Фрэнсис Уэйли. Дядя отца — Герберт Самуэль. Тётя — Хэлэн Кэролин Франклин, была замужем за Норманом Бентвичем, активно участвовала в профсоюзной организации и боролась за предоставление женщинам избирательного права, позднее стала членом Совета Лондонского графства. Её семья помогала в обустройстве еврейским беженцам из Европы, спасавшимся от национал-социалистов и приютила двух еврейских детей в своём доме.

Зимой 1938 года поступила на учёбу в колледж Ньюнхэм Кембриджского университета. В 1941 году сдала выпускные экзамены, однако Франклин была присвоена только номинальная степень, ввиду того, что женщины в ту эпоху не имели права после окончания Кембриджа получать учёные степени (степень бакалавра искусств выпускника Кембриджского университета), и лишь в 1945 году Франклин получила ученую степень доктора философии в Кембриджском университете.

Научная карьера[править]

В 19411942 годах работала на Рональда Норриша.

С августа 1942 года, желая внести свой вклад в войну, работала в Британской исследовательской ассоциации по использованию угля в Кингстоне-на-Темзе и изучала пористую структуру угля; её исследования позволили улучить противогазы. Работа Франклин способствовала возникновению идеи о высокопрочном углеродном волокне и стала основой для докторской диссертации Франклин: «Физическая химия твёрдых органических коллоидов на примере угля и связанных с ним материалов».

Изучала немецкий и французский языки.

После окончания Второй мировой войны Франклин переехала в Париж, где занималась исследованиями в области применения рентгеноструктурного анализа.

В 1950 году вернулась в Великобританию для работы в Лондонском университете над исследованием структуры ДНК.

С января 1951 года работала в Королевском колледже Лондона научным сотрудником в Медицинском исследовательском совете на отделении биофизики, которым руководил Джон Рендалл. Хотя изначально Франклин должна была работать над рентгеновским анализом белков и жиров в растворе, однако Рендалл переориентировал её на исследование ДНК волокон ещё до того, как она приступила к работе в Королевском колледже, так как Франклин была единственным опытным исследователем в области дифракционного анализа. Рендалл задумал эти перестановки даже до начала её работы в Королевском колледже, из-за уже ведущейся в нём работы по исследованию волокон ДНК Морисом Уилкинсом и Реймондом Гослингом — аспирантом, назначенным в помощь Розалинд Франклин. Используя примитивное оборудование, этим двум исследователям удалось получить выдающуюся дифракционную картину ДНК, которая вызвала повышенный интерес к данной молекуле. Уилкинс и Гослинг занимались проведением рентгенографического дифракционного анализа ДНК в отделении с мая 1950 года, однако Рендал не сообщил им о том, что попросил Франклин заниматься как работой по дифракции ДНК, так и стать научным руководителем Гослинга по его диссертации. Недоговорённости со стороны Рендала об этих переназначениях способствовали возникновению разногласий между Франклин и Уилкинсом.

Использовала свои наработки в применении метода рентгеновской дифракции ДНК. Применяла новую остро-сфокусированную рентгеновскую трубку и аппарат для микрофильмирования, заказанные Уилкинсом, который Франклин усовершенствовала, настроила и точно сфокусировала. Опираясь на свои знания в области физической химии, она умело управляла степенью гидратации своих образцов, не доводя её до критической.

Уилкинс поинтересовался этой усовершенствованной техникой, но Франклин ответила в выражениях, которые показались Уилкинсу оскорбительными, вообще Розалинд Франклин, как утверждают, говорила тоном высокомерного превосходства, а её привычка пристально смотреть людям в глаза и то, что она была немногословна, нетерпелива и непримирима в спорах, раздражало многих коллег Франклин. Полной противоположностью Франклин был Уилкинс, отличающийся застенчивым характером, никогда не смотрящий прямо в глаза собеседнику и всегда хорошо обдумывавший свои слова.

Тем не менее, Франклин и Гослинг открыли, что существует две формы ДНК: при высокой влажности (во влажном состоянии) волокна ДНК становятся длинными и тонкими; когда их высушили, волокна стали короткими и толстыми. Этим формам были даны названия ДНК «B» и «A» соответственно. Из-за напряжённого личного конфликта между Уилкинсом и Франклин, Рендал разделил работу по изучению ДНК. Франклин стала работать над форма «A», по которой уже было получено много данных, а Уилкинс выбрал форму «B», так как на его предварительных фотографиях был намёк на то, что по форме ДНК может быть спиралью. Снимки, полученные Франклин при помощи метода рентгеновской дифракции в то время, названы Дж. Д. Берналом «одними из самых красивых снимков какого бы то ни было вещества, когда либо полученных до этого времени».

К концу 1951 года общепринятым положением было названо то, что форма «В» молекулы ДНК имеет форму спирали, однако после того, как Франклин получила асимметричное изображение в мае 1952 года, она потеряла уверенность в том, что форма «А» молекулы ДНК спиралевидная по своей структуре. В 1952 году Франклин и Гослинг работали с применением функции Паттерсона для рентгеновских снимков ДНК. Это был трудоемкий и затратный по времени подход, который, однако, впоследствии позволил существенно углубить понимание структуры молекулы.

К январю 1953 года Розалинд удалось увязать между собой полученные противоречивые данные, и она приступила к написанию серии из трёх черновых рукописей, две из которых включали в себя описание двойной спиралевидной основной цепи ДНК. Две рукописи о форме «А» были получены журналом «Acta Crystallographica» в Копенгагене 6 марта 1953 года, за день до того, как Крик и Уотсон завершили свою модель. По-видимому, Франклин отправила их по почте, когда команда учёных из Кембриджского университета только занималась построением своей модели, во всяком случае они были написаны раньше, чем Франклин узнала об их работе. 8 июля 1953 года Франклин изменила одну из своих статей «в доказательство» из «Acta Crystallographica» на статью «в свете последних исследований», базируясь на результаты исследовательских групп Кембриджа и Королевского колледжа. Третья рукопись о форме «В» молекулы ДНК, датированная 17 января 1953 года, была найдена несколько лет спустя среди бумаг Франклин её коллегой Аароном Клугом, который опубликовал свою оценку тесной взаимосвязи между найденной рукописью и третьей из статей о ДНК, напечатанных в журнале Nature 25 апреля 1953 года. Аарон Клуг написал данную работу как дополнение к статье, которую он написал в поддержку доказательства существенного вклада Франклин в исследование структуры ДНК; Клуг написал эту первую статью в ответ на то, как поверхностно описана работа Франклин в мемуарах Уотсона «Двойная спираль», опубликованных в 1968 году.

В «Двойной спирали» сообщается, что 30 января 1953 года, Уотсон привёз в Королевский колледж препринт статьи Лайнуса Поллинга, содержащей неверное предположение о структуре ДНК. Так как Уилкинса не было, Уотсон направился в лабораторию к Розалинд Франклин со срочным сообщением о том, что они все должны объединиться и работать сообща, пока Полинг не обнаружил своей ошибки. Не обескураженная новостью Франклин впала в истерику, когда Уотсон предположил, что она просто не знает, как интерпретировать полученные ей же данные. Уотсон поспешно отступил, вернувшись к Уилкинсу, которого привлекла возникшая суматоха. Уилкинс выразил сочувствие по поводу поспешности своего друга и изменил ход истории исследования ДНК своим открытием. Уилкинс показал Уотсону ставшую знаменитой фотографию Франклин № 51, которую получил от Гослинга. Уотсон показал Уилкинсу предпечатную рукопись Полинга и Кори. Фотография 51 дали кембриджской паре возможность разобраться в существе вопроса о структуре ДНК, в то время как в работе Полинга и Кори описание молекулы было удивительно похоже на описание их первой, неверной модели.

В феврале 1953 года Крик и Уотсон из Кавендишской лаборатории Кембриджского университета приступили к построению модели ДНК формы «В», используя данные, схожие с имеющимися от обеих групп из Королевского колледжа. Большая часть их данных была напрямую взята из исследований, проведённых в Королевском колледже Уилкинсом и Франклин. Исследование Франклин было завершено в феврале 1953 года, накануне её перехода в Биркбек, в нём содержались важные данные.

Метод построения модели был успешно применен при выяснении структуры альфа-спирали Лайнусом Полингом в 1951 году, однако Розалинд Франклин была против преждевременного построения теоретических моделей до тех пор, пока не будут получены достаточные данные, которые помогут в построении модели. По её мнению, что создание моделей должно производиться только после того, как будет достаточно много известно о структуре. Будучи осторожной, Франклин желала свести к минимуму возможность пойти по ложному пути. Фотографии рабочего стола Франклин в университете Биркбек показывают, что исследовательница как правило тоже применяла небольшие модели молекул, однако они не были похожи на те, которые с большим размахом использовались в Кембридже для изучения структуры ДНК.

В середине февраля 1953 года, научный руководитель Крика, Макс Фердинанд Перуц выдал Крику копию отчёта, написанного для комитета по биофизике Медицинского исследовательского совета о посещении Королевского колледжа в декабре 1952 года, в котором содержались многочисленные кристаллографические расчёты Розалинд Франклин. Так как последняя решила перевестись в Бирбек, а Рендал настаивал на том, чтобы вся работа по ДНК должна была остаться в Королевском колледже, Гослинг отдал копии дифракционных снимков Розалинд Франклин Джеймсу Уилкинсу.

28 февраля 1953 года Крик и Уотсон посчитали, что они решили стоявшую перед ними задачу, настолько, что Крик провозгласил в местном пабе, что они «раскрыли секрет жизни»; но они знали, что должны завершить свою модель до того, как будут полностью уверены в сказанном. 7 марта 1953 года Крик и Уотсон завершили создание своей модели, за день до того, как они получили письмо от Уилкинса, в котором утверждалось, что Розалинд Франклин, наконец, уходит и они все могут приступить к работе; это произошло через день после того, как 2 статьи Розалинд Франклин были доставлены в редакцию «Acta Crystallographica». Неделю спустя Уилкинс прибыл посмотреть на модель, по данным Мэддокс, 12 марта и сообщил об этом Гослингу по возвращении. Неизвестно, сколько времени понадобилось Гослингу, чтобы сообщить об этой новости Франклин в Биркбек, в её рукописи о форме «В» от 17 марта нет и намёка на то, что она знала о существовании кембриджской модели. Она внесла измерения в эту рукопись перед публикацией в «Nature» 25 апреля 1953 года, в качестве одной из трёх статей о ДНК. 18 марта, в ответ на получение черновой рукописи Крика и Уотсона, Уилкинс написал следующее: «Я думаю, что вы — пара старых жуликов, но вы вполне можете чего-нибудь добиться». Крик и Уотсон затем опубликовали свою модель в Nature 25 апреля 1953 в статье, описывающей форму двойной спирали ДНК, только в сноске признавая, что толчком к созданию модели послужили общие факты из неопубликованных работ Франклин и Уилкинса. На самом деле, хотя это был минимум, им вполне хватило специальных знаний, взятых из исследований Франклин и Гослинга, на основе которых они смогли построить свою модель. В результате соглашения, заключённого заведующими двух лабораторий, статьи Уилкинса и Франклин, которые включали данные по их рентгеновской дифракции, были изменены и затем напечатаны второй и третьей в том же номере «Nature», казалось бы, только в поддержку теоретической работы Крика и Уотсона, в которой была предложена модель формы «В» молекулы ДНК.

В марте 1953 года перешла из Королевского колледжа в Биркбек, где не собиралась задерживаться надолго. 10 апреля она написала Крику, с просьбой показать ей их модель. На Франклин модель не произвела впечатление, она осталась по-прежнему также скептически настроена в отношении преждевременного построения теоретических моделей. Сообщалось, что её комментарий был таким: «Очень мило, но как они собираются её доказывать?» Кажется, что в качестве экспериментального учёного Франклин была заинтересована в обеспечении более сильной доказательной базы до публикации статьи о данной модели. Её ответом на такую модель Уотсона-Крика было то, что она в своих исследованиях всегда придерживалась очень осторожного подхода к науке.

Её работа в Биркбеке старшм научным сотрудником с собственной исследовательской группой была связана с применением рентгеноструктурного анализа для изучения структуры вируса табачной мозаики и спонсировалась Советом по сельскохозяйственным исследованиям.

В 1954 году начала длительное и успешное сотрудничество с Аароном Клугом.

В 1955 году опубликовала работу в журнале «Nature» о том, что частицы вируса табачной мозаики были все одинаковой длины что прямо противоречило идеям выдающегося вирусолога Нормана Пири, хотя, впоследствии оказалось, что наблюдения Франклин были верны. Франклин и группа учёных, которую она возглавляла, сосредоточили своё внимание на структуре РНК. Франклин поручила исследование палочковидных вирусов, таких как вирус табачной мозаики своему аспиранту Кеннету Холмсу, а её коллега Клуг работал над исследованием сферических вирусов вместе со своим студентом Джоном Финчем, а Франклин координировала и контролировала их труд. К концу 1955 года группа Франклин завершила подготовку модели вируса табачной мозаики для предстоящей Всемирной выставки в Брюсселе. Члены группы университета Биркбек работали над РНК вирусов, которые поражают некоторые виды растений, таких как картофель, репа, помидор и горох. Франклин и Дон Каспар написали статьи в «Nature», продемонстрировавшие, что молекула РНК идёт по спирали на внутренней поверхности полого тела вируса.

Летом 1956 года Франклин тяжело заболела, но получая противораковую терапию, продолжала работать, а её группа продолжала получать результаты — 7 работ в 1956 году и 6 в 1957 году. В 1957 году группа Франклин также занималась исследованием вируса полиомиелита и получила финансирование от Министерства здравоохранения США. В конце 1957 года опять заболела. В январе 1958 года получила должность научного сотрудника в области биофизики, но 30 марта вновь заболела.

16 апреля 1958 года скончалась в районе Челси в Лондоне от бронхопневмонии, вторичного канцероматоза и карциномы яичника. Воздействие рентгеновского излучения некоторые считают фактором в развитии её болезни. Другие члены её семьи умерли от рака, а заболеваемость «женским» раком непропорционально велика среди ашкеназов.

Роль Франклин в изучении модели ДНК[править]

Одним из существенных вкладов Франклин в модель Уотсона-Крика стала её лекция ноября 1951 года, в которой исследовательница представила присутствующим, среди которых был и Уотсон, две формы молекулы, типа А и типа В, а также её строение, при котором фосфатные группы находятся с наружной части молекулы. Кроме того, Франклин определила количество воды в молекуле и соотношение её в различных частях молекулы — чрезвычайно важные данные для сохранения стабильности молекулы. Впервые открыла и сформулировала те факты, которые впоследствии составили базу для позднейших попыток построить модель ДНК.

Другим вкладом Франклин стал рентгенографический снимок В-ДНК, названный фотографией 51, который был мельком показан Уотсону Морисом Уилкинсом в январе 1953 года, и отчёт, написанный для комитета по биофизике Медицинского исследовательского совета о посещении Королевского колледжа в декабре 1952 года, который был показан Максом Перуцем в Кавендишской лаборатории Крику и Уотсону. Данный отчёт содержал сведения, полученные группой исследователей королевского колледжа, включая выдержки из работ Франклин и Госслинга; научный руководитель Крика Макс Перуц отдал отчёт своему аспиранту, как члену исследовательского совета. Уилкинсу фотографию 51 передал аспирант Франклин, Реймонд Госслинг, так как она собиралась оставить работу в Королевском колледже и перейти в Биркбек.

Передача данных Уилкинсу оправдывалась тем, что заведующий лабораторией Рендалл настаивал на том, чтобы все разработки по ДНК принадлежат Королевскому колледжу и в письме к Франклин пригрозил даже не думать об этом.

Хорас Джадсон Фриланд неправильно говорил, что Уилкинс взял снимок из ящика стола Франклин. Но рентгенографический снимок формы «В» молекулы ДНК, о котором и идёт речь, был показан Уотсону Уилкинсом без разрешения Франклин. Точно так же и Макс Перуц не видел вреда в том, что он показал отчёт, содержащий выводы Франклин и Гослинга по анализу рентгенографических данных, Крику, ведь они не были конфиденциальными, но, если следовать английской этике, по которой все официальные данные считаются конфиденциальной информацией до тех пор, пока они сознательно не будут обнародованы, предполагалось, что доклад не должен был показываться другим лицам.

После того, как в книге Уотсона «Двойная спираль» было рассказано о поступке Перуца, он получил много писем, с вопросом о том, кто ему дозволил, что он посчитал должным ответить на все полученные письма, а затем поместить заметку в Science, в которой в оправдание ему сказано, что он не знал всех тонкостей и был неопытен в административных делах. Перуц утверждал, что информация о работе группы Королевского колледжа уже была доступна для группы исследователей из Кембриджа, когда Уотсон посетил семинар Франклин в ноябре 1951 года.

Предварительные данные анализа важных материалов отчёта комиссии 1952 года были представлены Франклин в лекции в ноябре 1951 года, которую посетил Уотсон, однако не понял. Это заявление кажется не вполне серьёзным. Существует значительная разница между результатами, полученными Франклин в конце 1951 года (в период проведения семинара), и теми, которые Франклин имела при составлении отчёта — в конце 1952 года. Благодаря этому и многому другому, Уотсон и Крик получили отчёт от Перуца в феврале 1953 года, спустя непродолжительное время после того, как Уотсон получил фотографию 51 ДНК типа «В», сделанную учёной. Поэтому, несомненно, что отчёт помог им проанализировать верные данные, полученные Франклин, которые объясняли эту и другие фотографии. Письмо Перуца было опубликовано в числе трёх, совместно с письмами Уилкинса и Уотсона, в которых обсуждался вклад каждого. Уотсон подчеркнул важность данных, полученных из отчета перед комиссией, так как не записал их во время лекции Франклин в 1951 году. Когда Крик и Уотсон приступили к построению модели в феврале 1953 году, они работали с параметрами, определёнными Франклин в 1951 году, которые она и Гослинг значительно обновили в 1952 году, также как и опубликованные данные, очень сходные с теми, которые были получены из Королевского колледжа во время лекции 1951 года. Вероятно, Франклин не знала того, что полученные ей результаты применялись при создании модели ДНК, однако Уилкинс знал об этом. На заключительном этапе создания модели Крик и Уотсон пригласили Уилкинса стать соавтором их работы, описывающей структуру ДНК. Уилкинс отказался от этого предложения, так как не участвовал в построении модели; позже он выражал сожаление, что не продолжилось дальнейшее обсуждение его возможного соавторства, так как оно могло бы прояснить, насколько велик был вклад группы учёных из королевского колледжа в открытие. Экспериментальные данные, полученные Розалинд Франклин, были использованы, таким образом, Криком и Уотсоном при создании в 1953 году модели ДНК.

Отмечается, что Крик и Уотсон могли при желании сослаться на данные доклада Франклин, как на информацию из личной переписки, или на опубликованную статью из «Acta» или на третью статью в «Nature», о публикации которой они знали. Почти беззвучно они признали вклад Франклин в исследование ДНК, однако её имя всегда ставилось рядом с именем Уилкинса.

В мемуарах Уотсона «Двойная спираль», написанной 25 лет спустя, всё-таки появилось признание вклада Франклин в исследование ДНК, хотя и погребенное под утверждениями о том, что Франклин не знала, как интерпретировать полученные ей данные и что поэтому она должна была поделиться полученными данными с Уилкинсом, Уотсоном и Криком. О таком же отношении говорит и конфронтация между Уотсоном и Франклин по поводу предпечатной рукописи Полинга с ошибочной структурой ДНК. Так или иначе Уотсон в книге «Двойная спираль» преуменьшает достоинства исследований Франклин и очень часто свысока называет её «Рози», именем, которое она никогда не использовала. В той же книге «Двойная спираль» Уотсон прозрачно намекнул, что Розалинд не была способна разобраться в результатах собственных данных, и тем более совершить открытие такого уровня, и была лишь помощницей Уилкинса.

Но как показывают факты, Франклин ещё за 2 года до модели ДНД Крика и Уотсона в публикации 1951 года настаивала на том, что ДНК имеет структуру в виде спирали с основаниями внутри и остовом снаружи, а в 1953 году, когда знаменитые статьи в «Nature» Крика и Уотсона не были опубликованы, пришла к выводу, что нить ДНК состоит из двух цепочек.

Позже Френсис Крик признает: «Боюсь, что мы всегда относились к ней, скажем, снисходительно». Коллега из Кембриджа, Питер Кавендиш, писал в письме: «Предполагается, что всю работу проводил Уилкинс, а мисс Франклин, очевидно, дура».

Рендал требовал от Франклин «прекратить работу по исследованию нуклеиновой кислоты», когда она ушла из лаборатории Королевского колледжа.

Полученные Франклин данные, по признанию Крика, были тем материалом, который был фактически использован ими при выдвижении в 1953 году гипотезы Уотсона-Крика о структуре ДНК.

Неопубликованные черновики работ Франклин (написанные в период борьбы с равнодушным отношением к её исследованиям научного сообщества Королевского колледжа Лондона) показывают, что она действительно выявила B-форму спирали ДНК. Но в серии из трёх статей о ДНК в журнале «Nature» её работу опубликовали последней, ей предшествовала статья Уотсона и Крика, в которой лишь от части признавались доказательства Франклин в поддержку их гипотезы. О возможности того, что Франклин сыграла главную роль в формировании гипотезы, не было известно до тех пор, пока Уотсон не представил свету свою автобиографическую повесть «Двойная спираль» в 1968 году.

Франклин не вручили посмертно Нобелевскую премию, хотя в 2011 году лауреат Нобелевской премии по медицине и физиологии Ральф Стайнман был награждён посмертно.

Труды[править]

  • D.H. Bangham & Rosalind E.Franklin (1946), "Thermal expansion of coals and carbonised coals" (PDF), Transactions of the Faraday Society, 48: 289–295, from The Rosalind Franklin Papers, in "Profiles in Science", at National Library of Medicine
  • R.E. Franklin (1949), "A study of the fine structure of carbonaceous solids by measurements of true and apparent densities: Part 1. Coals", Transactions of the Faraday Society, 45 (3): 274–286, Per National Library of Medicine above. Citation count 88
  • R.E. Franklin (1949), "A study of the fine structure of carbonaceous solids by measurements of true and apparent densities: Part 2. Carbonized coals" (PDF), Transactions of the Faraday Society, 45 (7): 668–682, Per National Library of Medicine above. Citation count 49.
  • R.E. Franklin (1949), "Note sur la structure colloidale des houilles carbonisees", Bulletin de la societe chimique de France, 16 (1,2): D53–D54
  • R.E. Franklin (1950), "On the structure of carbon" (PDF), Journal de Chimie Physique et de Physico-Chimie Biologique, 47 (5,6): 573–575, retrieved 14 January 2011 Per National Library of Medicine above. Citation count 16. Note: this journal ceased publication in 1999
  • R.E. Franklin (1950), "A rapid approximate method for correcting the low-angle scattering measurements for the influence of the finite height of the X-ray beam", Acta Crystallographica, 3 (2): 158–159, Citation count 15
  • R.E. Franklin (1950), "The interpretation of diffuse X-ray diagrams of carbon", Acta Crystallographica, 3 (2): 107–121, Citation count 245. (In this article, Franklin cites Moffitt)
  • R.E. Franklin (1950), "Influence of the bonding electrons on the scattering of X-rays by carbon", Nature, 165 (4185): 71–72, Bibcode:1950Natur.165...71F,
  • R.E. Franklin (1951), "Les carbones graphitisables et non-graphitisables", Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences, Presented by G. Rimbaud, session of 3rd January, 1951, 232 (3): 232–234 Citation count 7
  • R.E. Franklin (1951), "The structure of graphitic carbons", Acta Crystallographica, 4 (3): 253–261, doi:10.1107/S0365110X51000842 Citation count 398
  • G.E. Bacon & R.E. Franklin (1951), "The alpha dimension of graphite", Acta Crystallographica, 4 (6): 561–562, doi:10.1107/s0365110x51001793 Citation count 8
  • R.E. Franklin (1951), "Crystallite growth in graphitizing and non-graphitizing carbons", Proceedings of the Royal Society A, 209 (1097): 196–218, Bibcode:1951RSPSA.209..196F, doi:10.1098/rspa.1951.0197 Citation count 513. Downloadable free from doi site, or alternatively from The Rosalind Franklin Papers collection at National Library of Medicine
  • R.E. Franklin (1953), "Graphitizing and non-graphitizing carbons, their formation, structure and properties", Angewandte Chemie, 65 (13): 353–353, doi:10.1002/ange.19530651311 Citation count 0
  • R.E. Franklin (1953), "The role of water in the structure of graphitic acid", Journal de Chimie Physique et de Physico-Chimie Biologique, 50: C26
  • R.E. Franklin (1953), "Graphitizing and nongraphihastizing carbon compounds. Formation, structure and characteristics", Brenstoff-Chemie, 34: 359–361
  • R.E. Franklin & R.G. Gosling (25 April 1953), "Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate" (PDF), Nature, 171 (4356): 740–741, Bibcode:1953Natur.171..740F, doi:10.1038/171740a0, PMID 13054694, retrieved 15 January 2011 Reprint also available at Resonance Classics
  • Franklin, R. E.; Gosling, R. G. (1953). "The structure of sodium thymonucleate fibres. I. The influence of water content". Acta Crystallographica. 6 (8): 673–677.
  • Franklin, R. E.; Gosling, R. G. (1953). "The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function". Acta Crystallographica. 6 (8): 678–685.
  • R.E. Franklin & M. Mering (1954), "La structure de l'acide graphitique", Acta Crystallographica, 7 (10): 661–661,
  • Rosalind Franklin & K. C. Holmes. (1956), "The Helical Arrangement of the Protein Sub-Units in Tobacco Mosaic Virus" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 21: 405–406, Article access per National Library of Medicine above
  • Rosalind E. Franklina & A. Klug (1956), "The nature of the helical groove on the tobacco mosaic virus particle X-ray diffraction studies", Biochimica et Biophysica Acta, 19 (3): 403–416, doi:10.1016/0006-3002(56)90463-2, PMID 13315300
  • Klug, Aaron, J. T. Finch, and Rosalind Franklin (1957), "The Structure of Turnip Yellow Mosaic Virus: X-Ray Diffraction Studies" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 25 (2): 242–252, doi:10.1016/0006-3002(57)90465-1, PMID 13471561, retrieved 14 January 2011 Per National Library of Medicine above
  • Franklin, Rosalind, Aaron Klug, J. T. Finch, and K. C. Holmes (1958), "On the Structure of Some Ribonucleoprotein Particles" (PDF), Discussions of the Faraday Society, 25: 197–198, Per National Library of Medicine
  • Klug, Aaron & Rosalind Franklin (1958), "Order-Disorder Transitions in Structures Containing Helical Molecules" (PDF), Discussions of the Faraday Society, 25: 104–110, er National Library of Medicine
  • Klug, Aaron, Rosalind Franklin, and S. P. F. Humphreys-Owen (1959), "The Crystal Structure of Tipula Iridescent Virus as Determined by Bragg Reflection of Visible Light" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 32 (1): 203–219, Per National Library of Medicine
  • Franklin, Rosalind, Donald L. D. Caspar, and Aaron Klug (1959), "Chapter XL: The Structure of Viruses as Determined by X-Ray Diffraction", Plant Pathology: Problems and Progress, 1908–1958 (PDF), University of Wisconsin Press, pp. 447–461, Per National Library of Medicine

См. также[править]

Источники[править]