Трихроматическое зрение

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Крупный план человеческого глаза

Трихромати́ческое зре́ние, трихрома́тия или трихромати́зм — это наличие трёх независимых каналов для передачи цветовой информации, получаемой от трёх различных типов колбочек в глазу[1]. Организмы с трихроматией называются трихроматами.

Обычное объяснение трихроматии заключается в том, что сетчатка глаза содержит три типа цветовых рецепторов (у позвоночных они называются колбочками) с разными спектрами поглощения. На самом деле количество таких рецепторов может быть больше трёх, поскольку разные типы могут быть активны при разной интенсивности света. У позвоночных, имеющих три типа колбочек, при низкой интенсивности света палочки также участвуют в цветовом зрении.

Люди и иные трихроматы[править]

У человека и некоторых других млекопитающих трихромазия развилась частично благодаря пигментам, унаследованным от ранних позвоночных. У рыб и птиц, например, для зрения используются четыре пигмента. Два дополнительных типа цветовых рецепторов (См. ниже) принимают энергию других длин волны, иногда даже ультрафиолет. Впоследствии два из четырёх пигментов были утрачены (у плацентарных млекопитающих), а один приобретён, что привело к формированию трихроматии у некоторых приматов[2]. Люди и близкородственные приматы, как правило, трихроматы, как и самки большинства видов обезьян Нового Света, а также особи обезьян-ревунов[3].

Недавние исследования показывают, что трихроматия может быть распространена и среди сумчатых[4]. Исследование, посвящённое трихроматии у австралийских сумчатых, предполагает, что колбочки хоботноголового кускуса (Tarsipes rostratus) и жирнохвостой сумчатой мыши (Sminthopsis crassicaudata), обладающие средней чувствительностью к длине волны, являются чертами, унаследованными от устройства сечатки рептилий. Трихроматия у сумчатых вероятно имеет другую эволюционную основу, чем у приматов. Только дальнейшие биологические и поведенческие тесты смогут подтвердить, является ли трихроматия общей характеристикой для всех сумчатых[2].

Большинство других млекопитающих в настоящее время считаются дихроматами, имеющими только два типа колбочек (хотя ограниченная трихроматия возможна при низком уровне освещённости, когда активны и палочки, и колбочки)[5]. Большинство исследований хищников и других млекопитающих, показывают наличие дихроматии; в качестве примеров можно привести домашнюю собаку, домашнего хорька и пятнистую гиену[6][7]. Некоторые виды насекомых (например, медоносные пчёлы) также являются трихроматами, чувствительными, однако они чувствительны к ультрафиолету, синему и зелёному цветам, а не к синему, зелёному и красному[3].

Исследования показывают, что трихроматия позволяет животным отличать ярко окрашенные фрукты и молодые листья от другой растительности, не полезной для их выживания[8]. Согласно другой теории, на развитие трёхцветного зрения у приматов мог повлиять тот факт, что по покраснению кожи можно определить настроение особи. Красный цвет также оказывает другие эффекты на поведение приматов и людей, о чём говорится в статье о психологии восприятия цвета.[9]

Типы колбочек, встречающиеся только у приматов[править]

Приматы — единственные известные плацентарные млекопитающие с трёхцветным зрением. В их глазах есть три разных вида колбочек, каждая из которых содержит свой специальный пигмент (опсин). Их пиковая чувствительность отмечается в синей (коротковолновые колбочки типа S), зелёной (средневолновые колбочки типа M) и жёлто-зелёной (длинноволновые колбочки типа L) областях цветового спектра[10]. Колбочки типа S составляют 5-10 % всех колбочек и образуют правильную мозаику. Специальные биполярные и ганглионарные клетки передают сигналы от колбочек типа S. Кроме того, есть данные, который показывают, что существует отдельный путь передачи сигнала от колбочек типа S через таламус к зрительной коре. В то же время колбочки типов L и M трудно отличить друг от друга как по форме, так и по иным анатомическим признакам — их опсины отличаются только 15 из 363 аминокислот, поэтому никому ещё не удалось создать специфические антитела к ним. Однако Моллон и Боумейкер[11] обнаружили, что колбочки типов L и M распределены случайным образом и находятся в глазе в равном количестве[12].

Устройство трёхцветного зрения[править]

Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека
Иллюстрация цветового метамеризма: В колонке 1 шар освещается монохроматическим светом. Умножение спектра на кривые спектральной чувствительности колбочек даёт ответ для каждого типа колбочек. В колонке 2 с помощью метамеризма имитируется сцена с синими, зелёными и красными светодиодами, что даёт аналогичный ответ.

Трихроматическое цветовое зрение — это способность человека и некоторых других животных видеть различные цвета, опосредованная взаимодействием между тремя типами цветочувствительных колбочек. Трихроматическая теория цвета появилась в XVIII веке, когда Томас Юнг предположил, что цветовое зрение является результатом работы трёх различных фоторецепторов. В середине XIX века Герман фон Гельмгольц в своём «Трактате о физиологической оптике»[13][14] развил идеи Юнга, проведя эксперименты по сопоставлению цветов, которые показали, что для создания обычной цветовой гаммы для людей с хорошим зрением требуется волны трёх длин. Физиологические доказательства трихроматической теории были позже представлены Гуннаром Сваэтичином (1956)[15].

Каждый из трёх типов колбочек в сетчатке глаза содержит свой тип светочувствительного пигмента, который состоит из трансмембранного белка опсина и светочувствительной молекулы 11-цис-ретиналя. Каждый пигмент чувствителен к определённой длине волны света (то есть пигмент с наибольшей вероятностью вызовет клеточный ответ, когда на него попадёт фотон с той длиной волны, к которой пигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек — L, M и S — характеризуются пигментами, которые лучше всего реагируют на свет с длинной (560 нм), средней (530 нм) и короткой (420 нм) длинами волн соответственно[16][17].

Поскольку вероятность реакции конкретной колбочки зависит не только от длины волны падающего на неё света, но и от его интенсивности, мозг не мог бы различать цвета, если бы получал информацию только от одного типа колбочек. Таким образом, для возникновения цветного зрения необходимы как минимум два типа колбочек — мозг может сравнивать сигналы от каждого типа и определять интенсивность и цвет. Например, умеренная стимуляция колбочки средней длины может означать, что она стимулируется ярко красным (длинноволновым) светом или слабым жёлто-зелёным светом. Однако благодаря наличию трёх типов колбочек мозг может распознать цвет в точности, поскольку яркий красный вызовет более сильный ответ от колбочек типа L, чем типа M, а слабый жёлто-зелёный свет вызовет более сильный ответ колбочек типа M. Таким образом, трёхцветное зрение достигается за счёт комбинаций клеточных реакций.

В среднем человек способен различать до десяти миллионов различных цветов[18].

См. также[править]

Примечания[править]

  1. ↑ Color Glossary. Архивировано из первоисточника 4 октября 2015. Проверено 8 ноября 2006.
  2. ↑ 2,0 2,1 Arrese, Catherine (2002). «Trichromacy in Australian Marsupials». Current Biology 12 (8): 657–660. DOI:10.1016/S0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. Bibcode: 2002CBio...12..657A.
  3. ↑ 3,0 3,1 (2002) «Trichromatic color vision in primates». News in Physiological Sciences 17 (3): 93–98. DOI:10.1152/nips.01376.2001. PMID 12021378.
  4. ↑ (2005) «Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)». Proceedings of the Royal Society of London B 272 (1595): 791–796. DOI:10.1098/rspb.2004.3009. PMID 15888411.
  5. ↑ (2009) «The Evolution of Primate Color Vision». Scientific American 300 (4): 56–63. DOI:10.1038/scientificamerican0409-56. ISSN 0036-8733. PMID 19363921. Bibcode: 2009SciAm.300d..56J.
  6. ↑ (2003) «Spectral properties and retinal distribution of ferret cones». Visual Neuroscience 20 (1): 11–17. DOI:10.1017/s0952523803201024. PMID 12699079.
  7. ↑ (2003) «Topography of photoreceptors and retinal ganglion cells in the spotted hyena (Crocuta crocuta)». Brain, Behavior and Evolution 62 (4): 182–192. DOI:10.1159/000073270. PMID 14573992.
  8. ↑ (2006) «Advantages and disadvantages of human dichromacy». Journal of Vision 6 (3): 213–223. DOI:10.1167/6.3.3. PMID 16643091.
  9. ↑ Diana Widermann, Robert A. Barton, and Russel A. Hill. Evolutionary perspectives on sport and competition. In Roberts S. C. Applied Evolutionary Psychology. — Oxford University Press, 2011. — ISBN 9780199586073.
  10. ↑ (January 1987) «Spectral sensitivity of human cone photoreceptors». Nature 325 (6103): 439–441. DOI:10.1038/325439a0. PMID 3808045. Bibcode: 1987Natur.325..439S.
  11. ↑ (December 1992) «The spatial arrangement of cones in the primate fovea». Nature 360 (6405): 677–679. DOI:10.1038/360677a0. PMID 1465131. Bibcode: 1992Natur.360..677M.
  12. ↑ Wässle, Heinz (11 February 1999). «Colour vision: A patchwork of cones». Nature 397 (6719): 473–475. DOI:10.1038/17216. PMID 10028963. Bibcode: 1999Natur.397..473W.
  13. ↑ von Helmholtz Hermann Handbuch der Physiologischen Optik. — 3. — Hamburg ; Leipzig: Leopold Voss.
  14. ↑ von Helmholtz Hermann Treatise on Physiological Optics. — Courier Corporation. — ISBN 978-0486174709.
  15. ↑ Svaetichin, G (1956). «Spectral response curves from single cones». Acta Physiologica Scandinavica 39 (134): 17–46. PMID 13444020.
  16. ↑ Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — P. 182–185. — ISBN 978-0-8385-7701-1.
  17. ↑ Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution. Scientific American (March 2009).
  18. ↑ Leong, Jennifer Number of Colors Distinguishable by the Human Eye. hypertextbook. Проверено 21 февраля 2013.
Рувики

Одним из источников, использованных при создании данной статьи, является статья из википроекта «Рувики» («ruwiki.ru») под названием «Трихроматическое зрение», расположенная по адресу:

—«https://ru.ruwiki.ru/wiki/Трихроматическое_зрение»

Материал указанной статьи полностью или частично использован в Циклопедии по лицензии CC-BY-SA 4.0 и более поздних версий.

Всем участникам Рувики предлагается прочитать материал «Почему Циклопедия?».

Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Трихроматическое_зрение&oldid=2068174