Йодопсин

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

 → Колбочки (сетчатка)

 → Опсины

Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.

Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2].

Согласно господствующей в современной науке трёхкомпонентной теории зрения считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит из трёх пигментов — хлоролаб, эритролаб и цианолаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 нм), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — сине-зелёной (500—700 нм) части видимого спектра.

Виды зрительных пигментов

Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

  • 560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
  • 530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
  • 420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
Тип колбочки Название Диапазон Пиковая длина волны[3][4]
S (OPN1SW — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» β 400—500 нм 420‒440 нм (УФ, синий)
M (OPN1MW — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» γ 450—630 нм 534‒545 нм (зелёный)
L (OPN1LW — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» ρ 500—700 нм 564‒580 нм (красный)

История открытия

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[5] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[6] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[7]

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[8] и макаки.[9] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.

Современные методы исследований фотопигментов колбочек

Денситометрия клеток сетчатки глаза

 → Денситометрия

Прибор для определения плотностей веществ методом денситометрии

Например, в медицине в общей и дифференциальной диагностике, при патологии и лечении различных заболеваний зрительной системы, используются разнообразные электрофизиологические методы исследования — ЭРГ. Выбор метода определяется происхождением биоэлектрической активности в пигментном эпителии, тех или иных слоях и нейронах сетчатки, центральном отделе зрительного анализатора зрительной коры.

Определение состояния вообще или локализации заболеваний, когда проводят электрофизиологическое (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна) тестирование методом денситометрии, может быть следующей:

  • Пигментный эпителий сетчатки (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна);
  • Наружный сегмент фоторецепторов (мембраны колбочек, палочек)(ранний, рецепторный потенциал — денситометрия), определение способности выделять сфокусированные лучи предметной точки колбочками и палочками (КЗС),
    • рецепторный слой (а-волна в общей ЭРГ),
    • колбочковая система (фотопическая ЭРГ, тесты на цветовое зрение, мелькающая ЭРГ),
    • палочковая система (палочковая изолированная ЭРГ на слабый голубой или белый стимул ниже колбочкового порога, тесты на темновую адаптацию),
  • средние слои сетчатки, клетки Мюллера (b-волна общей ЭРГ), *амакриновые и биполярные клетки (осцилляторные потенциалы, Р50-компонент паттерн-ЭРГ, порог негативного ответа);
  • слой ганглиозных клеток сетчатки (паттерн ЭРГ), макулярная область (локальная, макулярная ЭРГ);
  • зрительный тракт (зрительные вызванные корковые потенциалы).[10]

См. также

Источники

  1. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  2. ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
  3. ↑ Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  4. ↑ The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9.
  5. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  6. ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  7. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  8. ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  9. ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  10. ↑ http://glazamed.ru/iss/5.1.5.php

Литература

  • Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Йодопсин&oldid=914417