Цветное зрение у приматов
→ Зрение
Цветное зрение у приматов лучше всего исследовано на примере человека. Считается доказанным, что большинство людей — трихроматы и имеет три типа экстерорецепторов — колбочек. Последние исследования в области физиологии зрительной системы животного мира показывают, что у остальных приматов зрительное восприятие незначительно отличается от восприятия цвета человеком (см. Цветное зрение у человека).
Следует заметить, что у части людей, вследствие определённой мутации, возник дополнительный зрительный пигмент, с несколько иным строением и иной спектральной чувствительностью. У таких людей (а пока известно, что эта мутация передаётся только женщинам) зрение четырёхкомпонентно — они несколько лучше различают оттенки различных цветов.
Введение[править]
] После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк. сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают).[1]
Оптические излбражения, создающиеся глазами животных, состоят из элементов, характеристики которых обусловлены различиями светимости и уровней отражения предметных точек объектов окружающей среды и свойствами самой зрительной системы. Схема (см. рис. 1в), относящаяся к сетчатке глаза у всех позвоночных животных создает представление этих изображений. Производимые фоторецепторами сигналы пропорциональны контрасту светимости в каждой точке оптического изображения и определенном как различие между светимостью в той точке и средней светимости в области вокруг неё, приведенного к средней светимости. Это по сути форма сжатия сигнала, известного как оппонентная обработка сигнала, что достигнуто через окружающую центр систему менее ярких, других сигналов, относящихся к сетчатке глаза ячеек нервного узла — экстерорецепторов (рис. 1в). Эффективность данного явления обеспечена тем, что вычитание окруженного сигнала от сигнала центра минимизирует сигнал светимости, позволяя тем самым использовать диапазон яркости нейрона, чтобы представить местные изменения в светимости предметной точки на фокальной поверхности сетчатки.
Большинство дневных позвоночных животных воспринимают видимую часть электромагнитного спектра в диапазоне длин волн между ~400 и ~650 нм. Естественные объекты этот диапазон длин волн не отражают их в равной пропорции, и таким образом свет в различных пунктах поперек изображения может измениться по спектральному составу так же как и интенсивность (не равномерно). Откуда, спектральное содержание естественных изображений является богатым источником информации о естественной окружающей среды обитания. Спектр чисто земных изображений может быть в виде двух основных компонентов:
- Один компонент — представляет цветной контраст между короткими и средними длинами длин волн спектра;
- Второй компонент — цветной контраст между средними и длинными частями длины волны спектра.
Для примата, чтобы извлечь и использовать эту информацию, требуется:
- 1) Должна быть соответственно выбрана видимая часть соответствующей области длины волны;
- 2) Морфология (схема) сетчатки глаза должна приспосабливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно переданной в мозг.
Животные, приматы, визуальные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения.
Например, у приматов фронтальные съёмки живой сетчатки глаза показали наличие трёх колбочек S,М.,L (RGB), что является необходимым условием цветного зрения. Данная работа впервые проделана доктором Р. Е. Марком и его лабораторией. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).
- Наши визуальные системы извлечения сотен цветов проходят через действия только трёх типов колбочковых фоторецепторов (сине-, зелено — и красно-чувствительные колбочки), которые расположены, как датчик лист в задней части сетчатки глаза. Гарри Сперлинг и Роберт Марк первыми получили изображение хроматического массива колбочек.[3]
Большинство млекопитающих имеет два пигмента колбочки. Один пигмент максимально чувствительный к коротковолновым длинам волн видимого (синего) спектра и второй — максимально чувствительный к длинам волн в пределах середины (зеленого/желтого) спектра. Первый пигмент вообще упоминается как пигмент колбочки S , второй — как пигмент колбочки М (см. рис.3). Пигменты очевидно изменялись и отклонялись от общего наследственного пигмента ~500 миллионов лет назад. Пик чувствительности этих пигментов отличается на ~100 нм, но из-за ограниченной степени видимого спектра, эти два пункта выборки существовали, чтобы извлечь спектральную информацию из истинных естественных изображений. Находящаяся в сетчатке глаза животных схема использования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать разность, даёт сигнал, пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-желтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.
Исключения среди «дихроматов» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядные животные, и приматы во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «монохроматами» (monochromats),.[4][5] Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того, относящаяся к сетчатке глаза схема в этих приматах, создает L-M (красно-зеленый) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-желтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в трихроматизм (цветное зрение) и каналах светимости, найденных в других млекопитающих.
Приведенный обзор профессора, доктора философии, Университета Калифорнии, Прибрежной полосы Нейробиология Майкла Х. Роу, выдвинет на первый план недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета trichromatic у приматов (2002г):
- 1) поведенческое значение trichromacy,
- 2) развитие и генетика фотопигментов,
- 3) относящиеся к сетчатке глаза кругообороты, которые создают красно-зеленые и синие-желтые цветные каналы в зрительном нерве.[6]
В последние годы в развитие и подтверждении на практике этих соображений, на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек и палочек сетчатки глаза, получены уникальные данные исследований 2006—2009 на поперечных срезах живой сетчатки в цвете и стерео.[7][8]
Поведенческое значение примата трихроматика[править]
→ Трихроматизм (цветное зрение)
Большинство приматов — плодоядные (fruːdʒʉvɔr /frugivorous — плотоядность) в какой то мере обитают в условиях, когда доступны фрукты и которые составляют 90 % диеты. Приматы «Старого Света» (catarrhine) и нового мира (platyrrhine) (рассмотренные в Касательно[10]). Листья обычные и другая листва типично едятся, когда фруктов недостаточно. Фрукты, съеденные приматами отличаются от съеденных другими животными в наличии желтой, оранжевой, или красной окраски, и это привело к выводу, что пигменты колбочки L и приматы trichromacy развиты как адаптация к тому, чтобы обнаружить фрукты на фоне зеленой листвы. Эта гипотеза получила значительную поддержку за прошлое десятилетие. Хотя это было сначала продвинуто, чтобы составлять происхождение trichromacy в приматах Старого Света, и их общность была недавно расширена, и включила одну новую мировую разновидность — howler обезьяна.[11] Обезьяны Howler — единственные разновидности приматов Нового Света, у которых была пока соблюдена форма trichromacy, подобная замеченному у приматов Старого Света. Это одновременно присутствует во всех видах разновидностей, и спектральная чувствительность, и генетическое основание L и М. пигментов колбочки подобно колбочкам приматов Старого Света (см. ниже). Реган и др.[12] исследовали спектральный коэффициент отражения фруктов, съеденных howler обезьянами в их естественной среде обитания и в сделанном сообщении говорится, что то, что касается приматов Старого Света, спектральные свойства их L и М. пигментов колбочек хорошо удовлетворяют тому, чтобы позволить обнаружить эти фрукты на фоне спектрально шумной зеленой листвы.
Альтернативная гипотеза о том, что потребление листа, а не потребление фруктов — основной фактор в поддержании trichromacy, что также получил поддержку в недавней бумаге Dominy и Лукасом.[13] Они измерили спектральный коэффициент отражения фруктов и листьев, которые употребляли четыре разновидности Старого Света с различным определенным диетическим предпочтением едят их в естественных средах обитания. Они в то время использовали простые вычисления, чтобы оценить discriminability привилегированных фруктов и листьев в обозначениях их цвета. Они сообщают, что фрукты, съеденные всеми четырьмя разновидностями, могли различаться от второстепенной листвы не только по красно-зеленой цветной оси но также и по синей-желтой цветной оси так же как простой оси светимости. Таким образом, хотя trichromacy может обеспечить немного преимущества в форме дополнительного сигнала, это не условие для того, чтобы отличить предподчитаемые фрукты от листвы. Напротив, они нашли, что молодые листья, которые немного более красны в цвете, нежели зрелые листья, могли различаться от зрелых листьев по красно-зеленой цветной оси. Значение этого цветового различия среди листьев состоит в том, что младшие листья имеют более высокий белок, их удовлетворяют и они менее жестки, чем зрелые листья, делая младшие листья более высоко качественным объектом пищи. Приматы Старого Света должны положиться на лист foraging в течение периодов, когда фрукты недоступны, и это очевидно также верно для howler обезьян. В свете этого, Dominy и Лукас утверждают, что лист foraging, а не фрукты foraging, является критическим фактором в поддержании trichromacy в приматах.
Только дальнейшие тесты могут определить, оказывается ли лист foraging предметом гипотезы. Исследование или оптовая замена фруктов foraging — гипотеза. В любом случае, foraging поведение приматов trichromatic выделяется как редкий пример естественно происходящего процесса, относящегося к поведению млекопитающих, для которых могут быть идентифицированы некоторые из нервных, а так же генетических основоположений
Схема и цветные каналы зрительного нервного ствола сетчатки[править]
→ Теория оппонентного цветного зрения
→ Зрительные отделы головного мозга
Фоторецепторы и нервные клетки сетчатки глаза
(Свет снизу) | |
---|---|
Стрелка и пунткирна линия — Внешняя пограничная мембрана |
Это — цветной процесс противника, когда человеческая зрительная система интерпретирует информацию о цвете, обрабатывая сигналы колбочек и палочек в антагонистической манере. Три типа колбочек (L — «длинноволновых» (красный цвет), М. — «средневолновых» (зелёный цвет) и S — «коротковолновых» (синий цвет), где цвета оппонентно отбираются по наибольшей яркости светимости фотопигментов колбочек) имеют некоторое наложение в длинах волны света, на который они отвечают, что таким образом это более эффективно для зрительной системы выбрать и зафиксировать различия между ответами всех колбочек, а не каждого типа индивидуального ответа колбочки (аддитивный синтез цвета). Данные процессы проходят в сетчатке глаза с последующей их обработкой в зрительных отделах коры головного мозга.
Было признано в течение более, чем столетия, что человеческая визуальная система кодирует цвета в форме красно-зеленого противника и синих-желтых сигналов противника, что было почти половина столетия. И это было с моента регистрации таких цветных сигналов противника в сетчатке. Однако, на основании нервных клеток красно-зеленого, сине-желтого цветов, и каналов противника совпадающей яркости, и с точки зрения психологической (psychophysically) оставалось неуловимым и спорным моментом. Текущие данные примата, относящаяся к сетчатке глаза физиология ячейки нервного узла делит их на три широкие группы, виды, отражающие их аксональное предназначение в пределах бокового geniculate ядра (LGN) зрительного отдела головного мозга: это P ячейки, которые заканчиваются в parvocellular слоях, М. ячейки в magnocellular слоях, и ячейках K в зонах koniocellular, вставленных между magnocellular и parvocellular слоями. Недавние данные помогли разъяснять образец корреспонденции между этими физиологическими группировками и тремя психофизическими механизмами.
Специфика центра[править]
В областях сетчатки внутри и вокруг ямки, Р ячейки (см. рис. B), как известно, получают вход от единственных маленьких биполярных ячеек Bi, которые в свою очередь связаны с единственным L или М. колбочками. Таким образом специфика колбочки, являющейся системы центра, является автоматической в центральной сетчатке (рис. 3). Эта комбинация единственного входа колбочки в центр и смешанному входу колбочки в окружение фактически гарантирует, что центр, окружённый центральными ячейками P, будет спектральным противником.
На больших расстояниях от ямки, хотя маленькие bipolars продолжают получать вход от единственных колбочек, P ячейки нервного узла, получают вход от увеличивающихся чисел маленького bipolars и таким образом это увеличивает числа конусов. Если ячейки P беспорядочно связаны с маленьким bipolars, и таким образом с L и М. колбочками, специфика колбочки восприимчивого полевого центра ожидалась бы, что она уменьшиться с увеличивающимся расстоянием от ямки (рис. 3). На самом деле, человеческая цветная чувствительность действительно уменьшается значительно с увеличивающимся расстоянием от ямки, и Коровяк и Королевство[15] показали, что наклон этого снижения близко соответствует снижению в селективности колбочек центров ячейки P, которая предсказана в соответствии со случайной схемой связи. Однако, есть немного неуверенности относительно того, действительно ли цветное сопротивление, показанное периферийными ячейками P достаточно, чтобы выдержать периферийное цветное видение. И некоторые авторы предложили, что перцепционные красно-зеленые дискриминации могли быть установлены вместо этого механизмом, подобным синей-желтой схеме, описанной выше.[16] В этом представлении P ячейки требуются только для того, чтобы обеспечить высоко пространственное решение. Пока, однако, нет никакого свидетельства, чтобы поддержать существование красно-зеленых ячеек нервного узла противника кроме ячеек P.
С другой стороны, недавняя бумага Мартина и др.[17] предлагает, что цветное сопротивление в периферийных ячейках P может фактически быть более чем адекватным, чтобы поддержать перцепционную работу. Эти авторы сообщают об этом, как раз, когда на большом расстоянии, как 10 мм от ямки, P ячейки в обезьянах макаки могут быть столь же чувствительными к красно-зеленому контрасту как их foveal копии. Они подтверждают объяснение тем, что кроме того это является полностью совместимым со случайной моделью связи. Восприимчивые полевые центры ячеек P в их образце были типично кратки в форме, со средней круглой анизотропией 1.8. Это, в комбинации с неоднородным распределением L и М. колбочек создает ситуацию, в которой форма восприимчивой области могла быть подобрана к местным участкам L или М. колбочек, приводя к относительно высокой степени специфики колбочки (рис. 3). Используя моделирования опыта, основанные на фактическом L и М. распределений конуса в человеке и сетчатках макаки, они сообщают, что даже маленькие анизотропии могут драматично изменить отношение L и М. при входе колбочки в восприимчивый полевой центр ячеек P. Они заключают, что высокая степень цветного сопротивления в периферийных ячейках P весьма последовательна со случайной моделью связи и что нет никакой потребности постулировать дополнительные механизмы, чтобы поддержать периферийное цветное видение. Эти результаты, однако, действительно представляют дилемму в этом, и чувствительность периферийных ячеек P к красно-зеленому контрасту в целых 10 раз выше, чем чувствительность человеческих колбочек к тем же самым стимулам, представленным в сопоставимых местоположениях в визуальной области зрительной системы. Таким образом степень использования противника периферийных ячеек P, с которой сигналы от chromatically используются мозгом, сохраняется.
Заключения[править]
Генетическое и нейрофизиологическое свидетельство, рассмотренное выше предлагает, чтобы строительство и операция даже сложных нервных систем не следовали за твердыми, детерминированными правилами. Случайные и вероятностные процессы могут также быть вовлечены и можно фактически лучше удовлетворить то, что обеспечивает естественное изменение, которое является необходимым основанием для развития сложных систем. Таким образом, случайная модель связи ячейки P, цветное (красно-зеленое) сопротивление является привлекательным не только потому, что это — neurophysiologically и в вероятном вычислительном отношении, но также и потому, что это обеспечивает сценарий для того, чтобы понять, как функциональный trichromacy, возможен и развился.[18] Появление гена фотопигмента колбочки L у приматов Старого Света очевидно произошло после расхождения Старого Света и новых мировых происхождений. Напротив, биполярный карлик и ячейки нервного узла присутствует в новых мировых приматах и человекообразных обезьянах так же как приматах Старого Света с соотнешиением 1:1, отношения конвергенции от колбочек до маленьких ячеек нервного узла также присутствуют в новых мировых приматах.[19] Это ясно предлагает, что ячейки P развились как система для высокого пространственного решения перед Старым Светом / новое мировое расхождение и что схема требуемая, чтобы создавать красно-зеленый сигнал противника в perifoveal P ячейки вероятно уже присутствовала до появления фотопигмента колбочки L. Если определенные для колбочки связи с восприимчивым полевым центром и окружением не требовались, поскольку имеется случайная модель связи, то никакая дополнительная специализация не была необходима, чтобы достигнуть функционального trichromacy на уровне только сетчатки глаза. Важные остающиеся вопросы вовлекают в то, как цветные и пространственные сигналы, которые несут ячейки P отдельно расшифрованы центрально и что дополнительные эволюционные изменения в центральных тропах были необходимы, чтобы сделать функционально trichromacy возможным. Параллельная конвергенция в двух поселениях центральных нейронов, в которых пространственные детали сохранены за счет цветной специфики в одном населении и цветной специфике за счет пространственных деталей в другой, является одним возможным механизмом расшифровки. Факт, что функциональный trichromacy присутствует в тех белках женских обезьян, которые, случается, и свидетельствуют, что имеют и L и М. фотопигменты колбочки, или что прхождение сигналов в центральных тропах у этих животных является уже достаточным, чтобы поддержать обработку trichromatic, или что присутствие третьего фотопигмента может вызвать изменения, связанные с развитием в центральной передаче сигналов в головной мозг, которые являются соответствующими, чтобы обработать дополнительный сигнал. Учитывая недавний высокий темп открытий, ответы на такие вопросы должны скоро быть состоявщимися. С открытием клетки фоторецептора ipRGC (2007‒2011) c пигментом меланопсином, последние работы с применением флюоресцентной микроскопии сетчатки глаза птенцов (2006‒2007) на эти вопросы получен ответ (см. Цветное зрение у птиц).
- … строительство и работа даже сложных нервных систем не должны следовать твердым, determanistic правилам. Случайные и вероятностные процессы могут также быть invloved …. (Майкл Х.Роу)[20]
Замечание[править]
При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).
Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т. д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, так как они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).
При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).
Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.
См. также[править]
- Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение
- Теория оппонентного цветного зрения
- Цветное зрение у человека
- Оптический тракт
- Наружное коленчатое тело
- Зрение человека
- Измерение цвета
- Фотопигмент
- Зрительная фототрансдукция
- Зрительная кора
- Острота зрения человека
- Периферийное зрение
- Теория многокомпонентного цветного зрения
Источники[править]
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf FNAR/
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
- ↑ ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†"158, 1996. [Medline]
- ↑ Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†"700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
- ↑ http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
- ↑ Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69‒75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
- ↑ Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Frugivore
- ↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†"283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
- ↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†"283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
- ↑ Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†"283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
- ↑ Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363‒366, 2001.[Medline]
- ↑ http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
- ↑ Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from «hit and miss» post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995‒2000, 1996.[Web of Science][Medline]
- ↑ Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313‒321, 1999.[Web of Science][Medline]
- ↑ Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933‒936, 2001.[Medline]
- ↑ Mollon JD. «Tho' она kneel’d в том месте, где они выращивали …»: использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†"38, 1989.
- ↑ Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†"3337, 1998. [Сеть Науки][Medline]
- ↑ http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
Ссылки[править]
↑ [+] | |
---|---|
Радуга | |
Оттенки серого | |
HTML |
black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua |
См. также |
Основные цвета • Дополнительные цвета • Спектральные цвета • Цветовая модель |