Йодопсин: различия между версиями

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 
(не показаны 23 промежуточные версии 8 участников)
Строка 1: Строка 1:
{{Main|Колбочки (сетчатка)}}
'''Йодопсин''' (''iodopsinum''; от {{lang-grc|ἰώδης}} — «подобный цвету [[Фиалка|фиалки]]» + {{lang-grc|ωπς}} — глаз) — общее название нескольких зрительных [[Биологические пигменты|пигментов]] человека и некоторых [[Млекопитающие|млекопитающих животных]]. Эти пигменты состоят из [[Белки|белковой]] [[Молекула|молекулы]], связанной с [[Хромофоры|хромофором]] [[Ретиналь|ретиналем]]. Содержатся в [[Колбочки (сетчатка)|колбочках]] [[Сетчатка|сетчатки]] глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — [[родопсин]]а, ответственного за [[сумеречное зрение]].
{{Main|Опсины}}
 
'''Йодопсин''' (''iodopsinum''; от {{lang-grc|ἰώδης}} — «подобный цвету [[Фиалка|фиалки]]» + {{lang-grc|ωπς}} — глаз) — общее название нескольких зрительных [[Биологические пигменты|пигментов]] человека и некоторых [[Млекопитающие|млекопитающих животных]]. Эти пигменты состоят из [[Белки|белковой]] [[Молекула|молекулы]], связанной с [[Хромофоры|хромофором]] [[Ретиналь|ретиналем]]. Содержатся в [[Колбочки (сетчатка)|колбочках]] [[Сетчатка|сетчатки]] глаза и обеспечивают [[цветовое зрение]], в отличие от другого зрительного пигмента — [[родопсин]]а, ответственного за [[сумеречное зрение]].
Установлено, что в состав зрительных пигментов входят [[опсины]]. Различные опсины различаются [[аминокислота]]ми в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне [[длина волны|длин волн]], как [[ретиналь]]-связанные молекулы.
 
Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено [[Джордж Уолд|Джорджем Уолдом]], который и дал ему название ''йодопсин''.<ref>Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)</ref>. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена [[Нобелевская премия|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]].
 
Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.<ref> Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg. </ref>.
 
Согласно господствующей в современной науке [[Трёхкомпонентная теория зрения|трёхкомпонентной теории зрения]] считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, различная чувствительность которых к разным участкам спектра позволяет различать цвета. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит{{уточнить}} из трёх пигментов — [[хлоролаб]], [[эритролаб]] и [[цианолаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 [[нм]]), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — коротковолновой (синей) части видимого [[спектр]]а.


== Виды зрительных пигментов ==
== Виды зрительных пигментов ==
Строка 8: Строка 14:
У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):
У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):


* 560 nm: rot-sensitives L‒Iodopsin mit L-Photopsin, {{UniProt|P04000}}. Defekte am ''OPN1LW''-Gen sind die Ursache der [[Protanopie]] (красный цвет).
*560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
* 530 nm: grün-sensitives M‒Iodopsin mit M-Photopsin, {{UniProt|P04001}}. Defekte am ''OPN1MW''-Gen sind die Ursache der [[Deuteranopie]] (зелёный цвет).
*530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
* 420 nm: blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin, {{UniProt|P03999}}. Defekte am ''OPN1SW''-Gen sind die Ursache der [[Tritanopie]] (синий, УФ цвет).
*420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).


{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
!Cone type || Name || Range || Peak wavelength<ref name="Wyszecki">{{cite book
!Тип колбочки || Название || Диапазон || Пиковая длина волны<ref name="Wyszecki">{{cite book
  | first = Günther  
  | first = Günther  
  | last = Wyszecki
  | last = Wyszecki
Строка 37: Строка 43:
}}</ref>
}}</ref>
|-
|-
|S ([[OPN1SW]]) — «tritan», «cyanolabe» || β || 400—500 [[метр|nm]] || 420‒440&nbsp;nm (УФ, синий)
|S ([[OPN1SW]] — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» || β || 400—500 [[метр|нм]] || 420‒440&nbsp;нм (УФ, синий)
|-
|-
|M ([[OPN1MW]]) — «deutan», «chlorolabe» || γ || 450—630&nbsp;nm || 534‒545&nbsp;nm (зелёный)
|M ([[OPN1MW]] — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» || γ || 450—630&nbsp;нм || 534‒545&nbsp;нм (зелёный)
|-
|-
|L ([[OPN1LW]]) — «protan», «erythrolabe» || ρ || 500—700&nbsp;nm || 564‒580&nbsp;nm (красный)
|L ([[OPN1LW]] — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» || ρ || 500—700&nbsp;нм || 564‒580&nbsp;нм (красный)
|}
|}


== История открытия ==
== История открытия ==
'''Йодопсин''' — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.
Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название ''йодопсин''{{тчк}}{{тчк}}<ref>Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)</ref> В 1967 г. за эти работы ему была присуждена [[Нобелевская премия|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]].
Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название ''йодопсин''{{тчк}}{{тчк}}<ref>Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)</ref> В 1967 г. за эти работы ему была присуждена [[Нобелевская премия|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]].
<!--
[[George Wald]] got the for his experiments in the 1950s that showed the difference in absorbance by these photopsins (see image).
'''Iodopsin (Jodopsin)''' ist die Sammelbezeichnung für die Farbsehpigmente der [[Zapfen (Auge)|Zapfen]] von [[Tiere]]n. Es handelt sich um [[Photopsin]]e (das sind [[Protein]]e) in kovalenter Bindung mit jeweils einem farbgebenden Stoff ([[Chromophor]]) des Typs 1: [[Neoretinin]] (11-cis-Retinol) oder [[Retinal]] (11-cis-Retinal). Pigmente, deren Eiweißbestandteil Photopsin ein Chromophor des Typs 2 bindet (3,4-Dehydro-11-cis-Retinal), werden nicht als Iodopsin bezeichnet, sondern als [[Porphyropsin]]. Die Absorptionsmaxima und Photopsine der drei Iodopsine des Menschen sind:
Im Tierreich kommen neben diesen Sehpigmenten mit Retinal 1 als Chromophor auch
* 340 nm: ultraviolett-sensitives UV‒Iodopsin mit UV-Photopsin und
* 620 nm: infrarot-sensitives XL‒Iodopsin mit XL-Photopsin
vor.
Iodopsine enthalten etwa 350‒360 Aminosäuren und sind [[Membranprotein]]e, die zu den [[G-Protein-gekoppelter Rezeptor|G-Protein-gekoppelten Rezeptoren]] zählen.
== Genetik ==
Die Gene für das L- und M-Photopsin des Rot- und des Grün-Pigments liegen auf dem [[X-Chromosom]], das Gen für das S-Photopsin des Blau-Pigments auf dem Chromosom Nr. 7.
Das Gen für das rotempfindliche L-Photopsin liegt bei jedem Menschen nur einmal vor, das Gen für das grünempfindliche M-Photopsin dagegen kann, individuell verschieden, in ein bis drei Kopien als Tandem vorliegen. Damit ist es möglich, dass bei der [[Meiose]] auch ungleiche homologe [[Rekombination]]en auftreten können. Da sich die beiden Gene sehr ähnlich sind, kommt es während der Meiose auch zu Paarungen zwischen den homologen Chromosomen, bei welchen sich die sehr ähnlichen Basen-Sequenzen der Gene für L-Opsin und für M-Opsin gegenüberliegen. Je nach Lage des Überkreuzungspunktes kommt es zu unterschiedlichen Ergebnissen des [[Crossing-over|crossing over]]. Ob nun eine der Farbfehlsichtigkeiten auftritt, hängt davon ab, ob nach der Befruchtung das zweite Geschlechtschromosom einen Defekt kompensieren kann. Bei Frauen verhindert ein zweites, unverändertes X‒Chromosom eine Fehlsichtigkeit. Zeigt aber das zweite X‒Chromosom die gleichen Abweichungen, können auch Frauen rot- oder grün-blind oder -schwach sein. Da bei Männern das Y-Chromosom keine zu den Photopsin-Genen homologen Gene aufweist, tritt bei ihnen ein Defekt mit 100 %iger Wahrscheinlichkeit auf.
<center>
{| class="wikitable"
!Genetischer Defekt
!Möglicher Phänotyp
|-
|Totalverlust eines Grün-Gens||grünblind, dichromat
|-
|Hinzufügung eines Grün-Gens||normal
|-
|Hybrid-Gene||rotblind, dichromat<br />grünschwach, trichromat<br />rotschwach, trichromat
|}
</center>
Eine Verdopplung des Rot-Gens ist sehr selten, weil es am Ende der Kette der hintereinander aufgereihten Photopsin-Gene liegt.
Hybride Gene entstehen durch Austausch von Abschnitten zwischen Rot- und Grün-Gen. Je nach Anteil der einzelnen Gen-Abschnitte kommt es zum Ausfall des Rot- oder Grün-Gens oder zur Ausbildung von Pigmenten mit abweichenden Absorptionsmaxima. So genügt es, dass beim Grün-Photopsin an der Position 285 die [[Aminosäure]] [[Alanin]] durch die Aminosäure [[Threonin]] ausgetauscht wird, damit das Absorptionsmaximum des von diesem M-Photopsin gebildeten Pigments von 535 nm nach 549 nm verschoben ist{{тчк}}<ref name ="JN">Jeremy Nathans: ''Die Gene für das Farbensehen'', in: ''Spektrum der Wissenschaft'', April 1989, S. 68 ff.</ref><ref name ="JM">Jürgen Martin: ''Wenn Rot nicht Rot ist'', in: ''Spektrum der Wissenschaft — Spezial'', 2005, Heft 5: ''Farben''S. 74 ff.</ref>
== Evolution ==
[[Bild:OpsinEvolution.svg|thumb|120px|hypothetischer Opsin-Stammbaum des Menschen auf Grund der Übereinstimmungen in den Basensequenzen der Opsin-Gene]]
Die Basensequenzen der Rot- und Grün-Gene stimmen zu 98 % überein. Sie sind durch Duplikation aus einem einzigen Vorläufergen entstanden. Da Neuweltaffen auf dem X‒Chromosom nur ein einziges Sehpigment haben, muss die Verdopplung nach der Trennung der Genpools der Vorfahren der [[Altweltaffen|Alt]]- und [[Neuweltaffen]] durch das Auseinanderdriften von Afrika und Südamerika durch die [[Kontinentalverschiebung]] vor etwa 40 Millionen Jahren erfolgt sein.
Die [[Aminosäuresequenz]] des Rot-Photopsins unterscheidet sich nur in 15 von 364 Aminosäuren vom M-Photopsin, zum S-Photopsin und zum [[Skotopsin]] des Rhodopsins bestehen wesentlich mehr Unterschiede{{тчк}}<ref name ="JN"/><ref name ="JM"/>
== Siehe auch ==
* [[Opsin]] — mit einer Übersicht zu den gängigen Begriffen mit der Endung ''-opsin''
* [[Photopsin]] — Proteinbestandteil der Pigmente mit Retinal 1 oder Retinal 2 für das Farbsehen
* [[Cyanopsin]] — Pigment aus Photopsin und Retinal 2 für das Farbsehen der Süßwasserfische
* [[Rhodopsin]] — Pigment aus Skotopsin und Retinal 1 für [[skotopisches Sehen]]
* [[Porphyropsin]] — Pigment aus Skotopsin und Retinal 2 für skotopisches Sehen der Süßwasserfische
-->
Согласно [[Теория многокомпонентного цветного зрения|теории многокомпонентного цветного зрения]], считается, что ''йодопсин'' должен состоять из трёх видов пигментов и сетчатка соответственно должна содержать колбочку с тремя вариантами цветовосприятия, которые чувствительны к голубому, зеленому и красному свету, которая при восприятии светового луча дифференцировано может оппонентно выделить один из трёх основных лучей [[Основные цвета (версия Миг)|RGB]] с соответствующей разновидностью пигмента [[Опсины|кон-опсина]]. То есть три одинаковые колбочки (блок) работают при цветовосприятии с возможностью использования нужной разновидности опсина, которые она содержит, в зависимоти от цвета [[Основные цвета|RGB]] опонентного выделения аналогового цветового биосигнала светового луча не в цвете. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза сетчатки, включает в себя только такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]. Оба пигмента чувствительны ко всей видимой области спектра. Различие их спектров поглощения в том, что; первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной областям [[спектр|спектра]]. Третий, предсказанный сторонниками трёхкомпонентной гипотезы, пигмент ''цианолаб'' до сих пор не найден.


Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном{{,}}<ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref> который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном{{,}}<ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref> который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.
Строка 99: Строка 57:
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей{{тчк}}{{тчк}}<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей{{тчк}}{{тчк}}<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>


Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека <ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки{{тчк}}<ref>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref> Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках{{тчк}}<ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref> Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола{{тчк}}<ref>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека<ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки{{тчк}}<ref>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref> Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.
 
=== О существовании и идентификации цианолаба ===
{{main|Идентификация разновидностей йодопсина — цианолаба}}
{{main|Цианолаб}}
* С точки зрения принципа [[Трихроматизм]]а следует:
 
# Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов конуса относящейся к сетчатке глаза денситометрией Руштона (Руштон, 1963).
# Идентификация трех пигментов конуса микроспектрометрией (Марки, Dobelle и MacNichol, 1964).
# Идентификация генетического кода для красных колбочек — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
# Цвет, соответствующий функциям.
# Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
# Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — фунуционирование спектральной чувствительности и функционирование «<math>~\pi\dots</math> Турникетов» механизмов).
 
[[Файл:blue_cones+.jpg|thumb|250px|Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина <!-- histochemically стимулируемым светом сокращением nitroblue tetrazolium хлорида-->. Данное фронтальное изображение сетчатки глаза получено в лаборатори доктора Марка без приенения контрастных веществ. (См. [[Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории]]). Синие колбочки-S были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Наличие синих колбочек говорит о наличии не открытого пигмента синего цвета в фотопигметах колбочек [[Йодопсин (версия Миг)|йодопсина]] — '''цианолаба''', находящегося в колбочках-S синего цвета{{тчк}}<ref name="prometheus">{{cite web|url=http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html|title=Seeing in color|publisher=Prometheus|accessdate=8 сентября, 2012‎}}</ref>]]Если теория трихроматизм (trichomatic) ранее была не в состоянии составлять четыре уникальных цвета: красный, зеленый, желтый и синий, и также не в состоянии объяснить, почему dichromats может чувствовать белый и желтый, то в настоящее время Трихроматизм с открытием третьего фоторецептора ipRGC сетчатки с фотопигментом [[меланопсин (версия Миг)|меланопсином]], с расшифровкой изменчивости [[опсины (версия Миг)|опсинов]], которые входят в мембраны клеток фоторецепторов палочек и колбочек в виде разновидностей опсина как [[родопсин (версия Миг)]] (палочки), [[йодопсин (версия Миг)]](колбочки) и др., позволяют дифференцироваться колбочкам и реагировать на нормализованные спектральные зоны лучей [[LMS (цветное зрение)|S,M,L]] (синих, зелёных, красных), участвуя в оппонентном отборе более ярких сигналов.


Недавние открытия ретиномоторной реакции фоторецепторов палочек и колбочек, проведенные флюоресцентные микроскопические исследования сетчаток птиц дали возможность рассмотреть клетки колбочек, палочек на молекулярном уровне в цвете и стерео, где мозаика сетчатки содержит блоки из четырёх колбочек (четырехроматизм): фиолетовой, синей, зелёной и красной и т. д. Модель оппонентного цветного зрения в сочетании с работой нейронов мозга рассматривается на уровнях рецепторном и нейронном, которые дополняют друг друга. И вообще уже вопрос многокомпонентной модели цветного зрения как трихромаик, четырехроматик и т. д. не подлежит рассмотрению. (См. [[Цветное зрение у птиц (версия Миг)]], [[Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории]], [[Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)]], [[Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг)]], [[Опсины (версия Миг)]], [[Визуальное цветное зрение человека]]).
==Современные методы исследований фотопигментов колбочек ==
=== Денситометрия клеток сетчатки глаза ===
{{main|Денситометрия}}
[[Файл:img_5.jpg|thumb|300px|Прибор для определения плотностей веществ методом денситометрии]]Например, в медицине в общей и дифференциальной диагностике, при патологии и лечении различных заболеваний зрительной системы, используются разнообразные электрофизиологические методы исследования — ЭРГ. Выбор метода определяется происхождением биоэлектрической активности в пигментном эпителии, тех или иных слоях и нейронах сетчатки, центральном отделе зрительного анализатора [[зрительная кора|зрительной коры]].


[[Файл:KallColor1.jpg|thumb|450px|center|Рис.1. Спектральная чувствительность S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе сетчатки денситометрия от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порог производству искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порог измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987 <ref>http://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-gabac-receptors/colo perception/</ref>]]
Определение состояния вообще или локализации заболеваний, когда проводят электрофизиологическое (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна) тестирование методом [[денситометрия|денситометрии]], может быть следующей:  


Получены снимки колбочек (см.рис. S), графики трёх колбочек (см.рис.1), воспринимающих основные лучи [[Основные цвета|RGB]] — [[LMS (цветное зрение)|S,M,L]],на которых видны графика точек синих лучей S колбочки-S, которые она выделяет, видны сами синие колбочки, снятые в плане фокальной поверхности сетчатки. Т.е вопрос не открытого фотопигмента йодопсина цианолаба не означает, что нет синей колбочки, и что разновидности [[Опсины (версия Миг)|опсина]] не содержат пока не открытого синего фотопигмент опсинов — '''ЦИАНОЛАБА''', который находится в колбочках.
*Пигментный эпителий сетчатки (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна);
*Наружный сегмент фоторецепторов (мембраны колбочек, палочек)(ранний, рецепторный потенциал — '''денситометрия'''), определение способности выделять сфокусированные лучи предметной точки колбочками и палочками ([[КЗС]]),
** рецепторный слой (а-волна в общей ЭРГ),
** колбочковая система (фотопическая ЭРГ, тесты на цветовое зрение, мелькающая ЭРГ),
** палочковая система (палочковая изолированная ЭРГ на слабый голубой или белый стимул ниже колбочкового порога, тесты на темновую адаптацию),
* средние слои сетчатки, клетки Мюллера (b-волна общей ЭРГ),  
* амакриновые и биполярные клетки (осцилляторные потенциалы, Р50-компонент паттерн-ЭРГ, порог негативного ответа);
* слой ганглиозных клеток сетчатки (паттерн ЭРГ), макулярная область (локальная, макулярная ЭРГ);
* зрительный тракт (зрительные вызванные корковые потенциалы){{тчк}}<ref>http://glazamed.ru/iss/5.1.5.php</ref>


== См. также ==
== См. также ==
* [[Хлоролаб]]
* [[Эритролаб]]
* [[Цианолаб]]
* [[Йодопсин в нелинейной теории зрения]]
* [[Йодопсин в нелинейной теории зрения]]
* [[Многокомпонентная теория цветного зрения]]


== Источники ==
== Источники ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература ==
== Литература ==
* Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418-434.
* Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.


[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Нейробиология]]
[[Категория:Нейробиология]]
[[Категория:Пигменты]]
[[Категория:Пигменты]]

Текущая версия от 01:37, 10 августа 2020

Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.

Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2].

Согласно господствующей в современной науке трёхкомпонентной теории зрения считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, различная чувствительность которых к разным участкам спектра позволяет различать цвета. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит[уточнить] из трёх пигментов — хлоролаб, эритролаб и цианолаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 нм), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — коротковолновой (синей) части видимого спектра.

Виды зрительных пигментов[править]

Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

  • 560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
  • 530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
  • 420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
Тип колбочки Название Диапазон Пиковая длина волны[3][4]
S (OPN1SW — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» β 400—500 нм 420‒440 нм (УФ, синий)
M (OPN1MW — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» γ 450—630 нм 534‒545 нм (зелёный)
L (OPN1LW — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» ρ 500—700 нм 564‒580 нм (красный)

История открытия[править]

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[5] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[6] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[7]

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[8] и макаки.[9] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.

Современные методы исследований фотопигментов колбочек[править]

Денситометрия клеток сетчатки глаза[править]

 → Денситометрия

Прибор для определения плотностей веществ методом денситометрии

Например, в медицине в общей и дифференциальной диагностике, при патологии и лечении различных заболеваний зрительной системы, используются разнообразные электрофизиологические методы исследования — ЭРГ. Выбор метода определяется происхождением биоэлектрической активности в пигментном эпителии, тех или иных слоях и нейронах сетчатки, центральном отделе зрительного анализатора зрительной коры.

Определение состояния вообще или локализации заболеваний, когда проводят электрофизиологическое (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна) тестирование методом денситометрии, может быть следующей:

  • Пигментный эпителий сетчатки (ЭОГ, dc ЭРГ, с-волна);
  • Наружный сегмент фоторецепторов (мембраны колбочек, палочек)(ранний, рецепторный потенциал — денситометрия), определение способности выделять сфокусированные лучи предметной точки колбочками и палочками (КЗС),
    • рецепторный слой (а-волна в общей ЭРГ),
    • колбочковая система (фотопическая ЭРГ, тесты на цветовое зрение, мелькающая ЭРГ),
    • палочковая система (палочковая изолированная ЭРГ на слабый голубой или белый стимул ниже колбочкового порога, тесты на темновую адаптацию),
  • средние слои сетчатки, клетки Мюллера (b-волна общей ЭРГ),
  • амакриновые и биполярные клетки (осцилляторные потенциалы, Р50-компонент паттерн-ЭРГ, порог негативного ответа);
  • слой ганглиозных клеток сетчатки (паттерн ЭРГ), макулярная область (локальная, макулярная ЭРГ);
  • зрительный тракт (зрительные вызванные корковые потенциалы).[10]

См. также[править]

Источники[править]

  1. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  2. ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
  3. ↑ Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  4. ↑ The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9.
  5. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  6. ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  7. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  8. ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  9. ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  10. ↑ http://glazamed.ru/iss/5.1.5.php

Литература[править]

  • Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Йодопсин&oldid=1145973