Йодопсин: различия между версиями

Материал из Циклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Строка 16: Строка 16:
У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):
У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):


*560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином, Шаблон: UniProt. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
*560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
*530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином, Шаблон: UniProt. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
*530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
*420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином, Шаблон: UniProt. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
*420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).


{| class="wikitable"
{| class="wikitable"

Версия от 11:43, 22 октября 2017

 → Колбочки (сетчатка)

 → Опсины

Йодопсин (iodopsinum; от др.-греч. ἰώδης — «подобный цвету фиалки» + др.-греч. ωπς — глаз) — общее название нескольких зрительных пигментов человека и некоторых млекопитающих животных. Эти пигменты состоят из белковой молекулы, связанной с хромофором ретиналем. Содержатся в колбочках сетчатки глаза и обеспечивают цветовое зрение, в отличие от другого зрительного пигмента — родопсина, ответственного за сумеречное зрение.

Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Впервые существование колбочкового пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин.[1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2].

Согласно господствующей в современной науке трёхкомпонентной теории зрения считается, что существует три вида этого пигмента и сетчатка соответственно содержит три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Соответственно йодопсин, находящийся в колбочках глаза, состоит из трёх пигментов — хлоролаб, эритролаб и цианолаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной (полоса поглощения 450—630 нм), второй — жёлто-красной (500—700 нм) и третий — сине-зелёной (500—700 нм) части видимого спектра.

Виды зрительных пигментов

Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

  • 560 нм: красно-чувствительный L-иодопсин с L-фотопсином. Дефекты гена OPN1LW являются причиной протанопии (красный цвет).
  • 530 нм: чувствительный к зеленому M-иодопсин с M-фотопсином. Дефекты гена OPN1MW являются причиной дейтеранопии (зелёный цвет).
  • 420 нм: сине-чувствительный S-йодопсин с S-фотопсином. Дефекты гена OPN1SW являются причиной тританопии (синий, УФ цвет).
Тип колбочки Название Диапазон Пиковая длина волны[3][4]
S (OPN1SW — ген для нормального цветного зрения (S)) — «тритан», «цианолаб» β 400—500 нм 420‒440 нм (УФ, синий)
M (OPN1MW — ген для нормального цветного зрения (M)) — «деутан», «хлоролаб» γ 450—630 нм 534‒545 нм (зелёный)
L (OPN1LW — ген для нормального цветного зрения (L)) — «протан», «эритролаб» ρ 500—700 нм 564‒580 нм (красный)

История открытия

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[5] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[6] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таком случае не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[7]

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[8] и макаки.[9] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них.

О существовании и идентификации цианолаба

 → Идентификация разновидностей йодопсина — цианолаба

 → Цианолаб

  1. Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов конуса относящейся к сетчатке глаза денситометрией Руштона (Руштон, 1963).
  2. Идентификация трех пигментов конуса микроспектрометрией (Марки, Dobelle и MacNichol, 1964).
  3. Идентификация генетического кода для красных колбочек — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
  4. Цвет, соответствующий функциям.
  5. Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
  6. Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — фунуционирование спектральной чувствительности и функционирование « Турникетов» механизмов).
Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Данное фронтальное изображение сетчатки глаза получено в лаборатори доктора Марка без приенения контрастных веществ. (См. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории). Синие колбочки-S были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Наличие синих колбочек говорит о наличии не открытого пигмента синего цвета в фотопигметах колбочек йодопсина — цианолаба, находящегося в колбочках-S синего цвета.[10]

Если теория трихроматизм (trichomatic) ранее была не в состоянии составлять четыре уникальных цвета: красный, зеленый, желтый и синий, и также не в состоянии объяснить, почему dichromats может чувствовать белый и желтый, то в настоящее время Трихроматизм с открытием третьего фоторецептора ipRGC сетчатки с фотопигментом меланопсином, с расшифровкой изменчивости опсинов, которые входят в мембраны клеток фоторецепторов палочек и колбочек в виде разновидностей опсина как родопсин (палочки), йодопсин (колбочки) и др., позволяют дифференцироваться колбочкам и реагировать на нормализованные спектральные зоны лучей S,M,L (синих, зелёных, красных), участвуя в оппонентном отборе более ярких сигналов.

Недавние открытия ретиномоторной реакции фоторецепторов палочек и колбочек, проведенные флюоресцентные микроскопические исследования сетчаток птиц дали возможность рассмотреть клетки колбочек, палочек на молекулярном уровне в цвете и стерео, где мозаика сетчатки содержит блоки из четырёх колбочек (четырехроматизм): фиолетовой, синей, зелёной и красной и т. д. Модель оппонентного цветного зрения в сочетании с работой нейронов мозга рассматривается на уровнях рецепторном и нейронном, которые дополняют друг друга. И вообще уже вопрос многокомпонентной модели цветного зрения как трихромаик, четырехроматик и т. д. не подлежит рассмотрению. (См. Цветное зрение у птиц, Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза, Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC, Опсины, Визуальное цветное зрение человека).

Рис.1. Спектральная чувствительность S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе сетчатки денситометрия от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порог производству искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порог измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987[11]

Получены снимки колбочек (см.рис. S), графики трёх колбочек (см.рис.1), воспринимающих основные лучи RGB — S,M,L, на которых видны графика точек синих лучей S колбочки-S, которые она выделяет, видны сами синие колбочки, снятые в плане фокальной поверхности сетчатки.

См. также

Источники

  1. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  2. ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
  3. ↑ Wyszecki Günther Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7.
  4. ↑ The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — P. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9.
  5. ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  6. ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  7. ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  8. ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  9. ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  10. ↑ Seeing in color. Prometheus. Проверено 8 сентября, 2012‎.
  11. ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-gabac-receptors/colo perception/

Литература

  • Хохлова Т. В. Современные представления о зрении млекопитающих // Журнал общей биологии. Том 73, 2012. № 6, Ноябрь-декабрь. Стр. 418—434.
Источник — http://cyclowiki.org/w/index.php?title=Йодопсин&oldid=800522