Бескилевые

Бескилевые

Систематика

Обыкновенный страус (Struthio camelus)

Научная классификация

Домен

Эукариоты

Царство

Животные

Тип

Хордовые

Подтип

Позвоночные

Инфратип

Челюстноротые

Надкласс

Четвероногие

Класс

Птицы

Подкласс

Настоящие птицы

Надотряд

Бескилевые

Международное научное название

Palaeognathae

NCBI (8783)

EOL (3014679)

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

Бескилевые (лат. Palaeognathae) — одна из двух ныне существующих клад птиц, вместе с новонёбными образующая кладу веерохвостых птиц (Neornithes). Бескилевые рассматриваются в ранге подкласса, инфракласса или надотряда.

Описание

Ступни страуса

Бескилевые отличаются от новонёбных прежде всего структурой нёба. Грудные мышцы слабые, киль отсутствует. Крылья короткие и мягкие, у киви вовсе не развиты; вымершие новозеландские моа не имели даже рудиментов передних конечностей. Ноги очень сильные, что позволяет птицам развивать большую скорость бега. Среди органов чувств хорошо развиты зрение и слух.

Размеры тела варьируют от 15 см у некоторых тинаму до 2,7 м у страуса, масса — от 45 г до 156 кг. Страусы — самые крупные представители бескилевых, они уникальны тем, что имеют на ногах только третий и четвёртый пальцы.

Для бескилевых характерна утрата способности летать, за исключением тинаму, которые могут ненадолго подниматься в воздух.

Основу рациона составляют растительная и животная пища (мелкие позвоночные и беспозвоночные).

Бескилевые относятся к выводковым птицам, их эмбриональный период развития довольно продолжителен, а потому птенцы вылупляются из яйца вполне сформированными, способны ходить и клевать пищу.

Ареал современных бескилевых ограничен Южным полушарием. В меловом периоде южные массивы суши были соединены в единый суперконтинент — Гондвану. Страусы в настоящее время населяют Африку, нанду — Южную Америку, тинаму — Южную и Центральную Америку, киви — Новую Зеландию, казуары — Новую Гвинею, Австралию и близлежащие острова, эму — Австралию и некоторые прилегающие острова. Вымершие в историческое время эпиорнисы и моа были эндемиками Мадагаскара и Новой Зеландии соответственно. Населяют открытые пространства и леса.

Филогения и эволюционная история

Земля 152 млн лет назад, перед распадом южного суперконтинента Гондваны

Молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что расхождение бескилевых и новонёбных произошло около 100 млн лет назад.

Однозначные ископаемые останки бескилевых птиц отсутствуют в палеонтологической летописи вплоть до начала кайнозоя, хотя окаменелости, иногда интерпретируемые как принадлежащие видам из семейства Lithornithidae, известны из маастрихтского яруса мелового периода.

В 2005 году в Дании был обнаружен хорошо сохранившийся экземпляр вымершей летающей бескилевой птицы Lithornis, датированной ранним эоценом. Авторы пришли к выводу, что литорнисы были сестринским таксоном по отношению к тинаму. Они населяли Северную Америку в палеоценовую и эоценовую эпохи.

Согласно традиционным представлениям, расселение бескилевых птиц было тесно связано с распадом южного суперконтинента Гондвана. Ранняя изоляция Африки и Мадагаскара подразумевает, что страусы и вымершие мадагаскарские эпиорнисы (слоновые птицы) в таком случае должны быть наиболее древними линиями бескилевых. Новое исследование, опубликованное в журнале Science в мае 2014 года, позволило пересмотреть устоявшиеся взгляды. Расшифровка митохондриального генома двух слоновых птиц показала, что они являются ближайшими родственниками новозеландских киви и отдалены от базальной линии африканских страусов. Время расхождения линий эпиорнисов и киви оценено в 50 млн лет. Помимо этого, установлено, что ближайшие ныне живущие родственники вымерших новозеландских моа — южноамериканские тинаму, с которым моа разошлись 58,1 млн лет назад. Эти неожиданные результаты в корне противоречат расселению бескилевых одновременно с расколом Гондваны и предоставляют доказательства в пользу расселения птиц по воздуху при помощи полёта. Бескилевые, жившие в раннем кайнозое, были способны к преодолению больших расстояний, в пользу чего свидетельствуют палеонтологические находки из Северной Америки и Европы.

В ходе эволюции бескилевых по меньшей мере шесть раз наблюдалась утрата способности к полёту и не менее пяти раз — гигантизм. У других птиц подобные эволюционные процессы обычно протекают на изолированных островных экосистемах в отсутствие млекопитающих хищников и других конкурентов (дронты с Маскаренских островов — характерный тому пример). Тем не менее, каждая часть суши, занимаемая бескилевыми (за исключением Новой Зеландии) являлась домом для разнообразной фауны млекопитающих. Предполагается, что ранняя эволюция нелетающих бескилевых проходила в условиях экологического вакуума после мел-палеогенового массового вымирания, уничтожившего динозавров. Большинство млекопитающих сохраняли небольшие размеры и оставались неспециализированными спустя около 10 млн лет после окончания мелового периода.

Киви и тинаму — единственные бескилевые птицы, для которых не свойственен гигантизм. Обе группы сосуществуют (киви сосуществовали до недавнего времени) с крупными бескилевыми — моа и нанду соответственно. Данный факт может объясняться межгрупповой конкуренцией: одна из групп бескилевых прибыла на участок суши первой и заняла экологическую нишу крупных нелетающих растительноядных и всеядных птиц, вынуждая последующих прибывших занимать другие ниши и сохранять небольшие размеры. К примеру, древние южноамериканские представители линии нанду, относившиеся к роду Diogenornis и жившие 55 млн лет назад, уже имели крупные размеры и не могли летать, в то время как линия тинаму только отделилась от общего ствола бескилевых.

Ниже приведена кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения бескилевых птиц. В скобках указано время расхождений эволюционных линий (в миллионах лет назад).

Palaeognathae(72,8)	Страусообразные (Struthioniformes) Notopalaeognathae(68,1) Нандуобразные (Rheiformes) (65,3) (58,1) Тинамуобразные (Tinamiformes) Моаобразные† (Dinornithiformes) Novaeratitae(57,9) (50) Кивиобразные (Apterygiformes) Эпиорнисообразные† (Aepyornithiformes) Казуарообразные(Casuariiformes)(26,8) Казуаровые (Casuariidae) Эму (Dromaiidae)

Систематика

Обыкновенный страус (Struthio camelus)

Обыкновенный нанду (Rhea americana)

Хохлатый тинаму (Eudromia elegans)

Южный киви (Apteryx australis)

Оранжевошейный казуар (Casuarius unappendiculatus)

Эму (Dromaius novaehollandiae)

Бескилевые представляют собой кладу (монофилетическую группу), вместе с кладой новонёбных птиц (Neognathae) образующих кладу веерохвостых птиц (Neornithes).

В рамках группы бескилевых выделяют 7 современных отрядов, подразделяющихся на 6 семейств, 14 родов и 64 вида. Два вида являются вымершими.

• Инфракласс/надотряд бескилевые (Palaeognathae):
  • отряд страусообразные (Struthioniformes):
    • семейство страусовые (Struthionidae):
      • род страусы (Struthio):
        • вид обыкновенный страус (Struthio camelus);
        • вид сомалийский страус (Struthio molybdophanes).
  • отряд нандуобразные (Rheiformes):
    • семейство нанду (Rheidae):
      • род нанду (Rhea):
        • вид обыкновенный нанду (Rhea americana);
        • вид дарвинов нанду (Rhea pennata);
        • вид Rhea tarapacensis — выделен из дарвиновых нанду.
  • отряд тинамуобразные (Tinamiformes):
    • семейство тинаму (Tinamidae):
      • род криптуреллусы (Crypturellus):
        • вид красноногий криптуреллус (Crypturellus atrocapillus);
        • вид бартлеттов криптуреллус (Crypturellus bartletti);
        • вид Crypturellus berlepschi;
        • вид серогорлый криптуреллус (Crypturellus boucardi);
        • вид рыжий криптуреллус (Crypturellus brevirostris);
        • вид Crypturellus casiquiare;
        • вид серый криптуреллус (Crypturellus cinereus);
        • вид кустарниковый криптуреллус (Crypturellus cinnamomeus);
        • вид сероногий криптуреллус (Crypturellus duidae);
        • вид Crypturellus erythropus;
        • вид криптуреллус-чоко (Crypturellus kerriae);
        • вид желтоногий криптуреллус (Crypturellus noctivagus);
        • вид каштановый криптуреллус (Crypturellus obsoletus);
        • вид Crypturellus occidentalis;
        • вид короткоклювый криптуреллус (Crypturellus parvirostris);
        • вид венесуэльский криптуреллус (Crypturellus ptaritepui);
        • вид коричневый криптуреллус (Crypturellus soui);
        • вид красногорлый криптуреллус (Crypturellus strigulosus);
        • вид татаупа (Crypturellus tataupa);
        • вид тусклый криптуреллус (Crypturellus transfasciatus);
        • вид полосатый криптуреллус (Crypturellus undulatus);
        • вид красногрудый криптуреллус (Crypturellus variegatus).
      • род хохлатые тинаму (Eudromia):
        • вид хохлатый тинаму (Eudromia elegans);
        • вид Eudromia formosa.
      • род нотоцеркусы (Nothocercus):
        • вид горный нотоцеркус (Nothocercus bonapartei);
        • вид желтогрудый нотоцеркус (Nothocercus julius);
        • вид черношапочный нотоцеркус (Nothocercus nigrocapillus).
      • род степные тинаму (Nothoprocta):
        • вид степной тинаму (Nothoprocta cinerascens);
        • вид кривоклювый степной тинаму (Nothoprocta curvirostris);
        • вид украшенный степной тинаму (Nothoprocta ornata);
        • вид андский степной тинаму (Nothoprocta pentlandii);
        • вид чилийский степной тинаму (Nothoprocta perdicaria);
        • вид степной тинаму Тачановского (Nothoprocta taczanowskii).
      • род тинаму-нотуры (Nothura):
        • вид белобрюхий нотура (Nothura boraquira);
        • вид чакский нотура (Nothura chacoensis);
        • вид нотура Дарвина (Nothura darwinii);
        • вид пятнистый нотура (Nothura maculosa);
        • вид малый нотура (Nothura minor).
      • род краснокрылые тинаму (Rhynchotus):
        • вид Rhynchotus maculicollis;
        • вид краснокрылый тинаму (Rhynchotus rufescens).
      • род карликовые тинаму (Taoniscus):
        • вид карликовый тинаму (Taoniscus nanus).
      • род горно-степные тинаму (Tinamotis):
        • вид патагонский горно-степной тинаму (Tinamotis ingoufi);
        • вид горно-степной тинаму (Tinamotis pentlandii).
      • род тинаму (Tinamus):
        • вид белогорлый тинаму (Tinamus guttatus);
        • вид большой тинаму (Tinamus major);
        • вид чёрный тинаму (Tinamus osgoodi);
        • вид тинаму-пустынник (Tinamus solitarius);
        • вид тао (Tinamus tao).
  • отряд кивиобразные (Apterygiformes):
    • семейство киви (Apterygidae):
      • род киви (Apteryx):
        • вид южный киви (Apteryx australis);
        • вид большой серый киви (Apteryx haastii);
        • вид северный киви (Apteryx mantelli);
        • вид малый серый киви (Apteryx owenii);
        • вид Apteryx rowi.
  • отряд казуарообразные (Casuariiformes):
    • семейство казуаровые (Casuariidae):
      • род казуары (Casuarius):
        • вид казуар-мурук (Casuarius bennetti);
        • вид шлемоносный казуар (Casuarius casuarius);
        • вид оранжевошейный казуар (Casuarius unappendiculatus).
    • семейство эму (Dromaiidae):
      • род эму (Dromaius):
        • † вид кенгуровый эму (Dromaius baudinianus);
        • † вид чёрный эму (Dromaius minor);
        • вид эму (Dromaius novaehollandiae).

Помимо этого, к бескилевым относится два вымерших в историческое время отряда: эпиорнисообразные (Aepyornithiformes) и моаобразные (Dinornithiformes). Выделяют 9 видов моа и около 7 видов эпиорнисов.

Взаимоотношения с человеком

Люди достаточно длительное время эволюционировали в Африке параллельно со страусами. После того, как люди покинули Африку и начали расселяться по земному шару, они продолжали пересекаться со страусами в Аравии и на большей части южной и центральной Азии. С другими линиями бескилевых человек столкнулся, заселив сначала Новую Гвинею, затем Австралию и Центральную и Южную Америку. Заселение Мадагаскара около 2000 лет назад и Новой Зеландии между 1250 и 1300 годом привело к исчезновению эпиорнисов и моа. Воздействие человека на бескилевых в настоящее время очень сильно: многие виды находятся под той или иной степенью угрозы исчезновения вследствие потери мест обитания, браконьерства и охоты со стороны интродуцированных животных.

Бескилевые играют важную роль в жизни и культуре человека. Страусы иногда выращиваются в качестве домашних животных.

BirdLife International выделяет 64 вида бескилевых птиц. В таблице ниже приведена информация по семействам бескилевых, с распределением по охранным категориям МСОП. Эпиорнисы и моа представлены в ранге отряда и в Красной книге МСОП не рассматриваются.

Семейство									Всего
Страусовые (Struthionidae)	1	0	1	0	0	0	0	0	2
Нанду (Rheidae)	1	2	0	0	0	0	0	0	3
Тинаму (Tinamidae)	34	7	7	0	0	0	0	0	48
Киви (Apterygidae)	0	1	2	2	0	0	0	0	5
Казуаровые (Casuariidae)	1	0	2	0	0	0	0	0	3
Эму (Dromaiidae)	1	0	0	0	0	0	2	0	3
† Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes)	0	0	0	0	0	0	7	0	~7
† Моаобразные (Dinornithiformes)	0	0	0	0	0	0	9	0	9
Всего	38	10	12	2	0	0	18	0	~80

Литература

• Ричард Докинз Рандеву №16. Завропсиды. Рассказ эпиорниса // Рассказ предка = The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life / пер. с англ. С. Долотовская. — Москва: АСТ: CORPUS, 2015. — 768 с. — ISBN 978-5-17-084589-7.