Полорогие

Полорогие

Систематика

Овцебык (Ovibos moschatus)

Научная классификация

Домен

Эукариоты

Царство

Животные

Тип

Хордовые

Подтип

Позвоночные

Инфратип

Челюстноротые

Надкласс

Четвероногие

Класс

Млекопитающие

Подкласс

Звери

Инфракласс

Плацентарные

Отряд

Парнокопытные

Подотряд

Жвачные

Семейство

Полорогие

Международное научное название

Bovidae
Gray, 1821

Подсемейства

См. текст

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS (180704) • NCBI (9895) • EOL (7687)

Полорогие (лат. Bovidae) — семейство парнокопытных млекопитающих из подотряда жвачных. Насчитывает 143 вида, объединённых в 50 родов и 8 подсемейств. Многие виды играют очень важную роль в жизни человека.

Описание

Полорогие характеризуются длинными конечностями, заканчивающимися копытами. Ось симметрии стопы проходит между третьим и четвёртым пальцами. Боковые пальцы у большинства видов редуцированы либо отсутствуют, и вся масса животного приходится на оставшиеся центральные пальцы. Третья и четвёртая метаподиальные кости полностью соединяются, образуя берцовую кость. Локтевая и малоберцовая кости уменьшены в размерах, и сливаются с лучевой и большеберцовой костями соответственно. Такие особенности обеспечивают хорошую гибкость конечностей, однако ограничивают боковое передвижение. У видов, проживающих в лесах или кустарниках, конечности несколько короче и задняя часть туловища развита лучше, чем у животных открытых местностей. Окрас также сильно зависит от мест обитания: у лесных полорогих он защитных оттенков, у саванных видов разнообразного цвета, часто с различными полосами. Подобные приспособления — хорошо развитые конечности и защитный окрас — помогают защищаться от хищников путём укрытия или быстрого бега.

Строение желудка коровы: a — пищевод, b — рубец, c — сетка, d — книжка, e — сычуг, f — тонкая кишка

Желудок четырёхкамерный (3 ложных камеры и 1 истинная), приспособленный для бактериальной ферментации пищи. Растительноядный рацион отражается на морфологии зубной системы. Верхние резцы отсутствуют, верхние клыки либо отсутствуют, либо уменьшены в размерах. Верхние резцы заменяет так называемая «мягкая прокладка» — жёсткая утолщённая такнь, предназначенная для захвата большого объёма пищи. Нижние резцы выступают вперёд и соединены модифицированными клыками, похожими на резцы. Общая зубная формула — I 0/3, C 0/1, P 2-3/3, M 3/3.

Ещё одна характерная черта семейства — наличие рогов. Рог представляет собой костный стержень, одетый роговым чехлом. Рога полорогих не сменяются и не ветвятся и растут на протяжении всей жизни. Их всегда два, за исключением четырёхрогой антилопы (Tetracerus quadricornis).

Полорогие проявляют широкую вариацию по размерам тела. Например, гауры (Bos frontalis) достигают роста в холке до 3,3 м и массу более 1000 кг, а у карликовых антилоп (Neotragus pygmaeus) показатели роста и массы составляют 30 см и 3 кг соответственно. Половой диморфизм зачастую хорошо выражен. У самцов всегда есть рога, использующиеся в ритуальных боях во время брачного сезона. Рога самцов, как правило, более прочные и сложные по конструкции, нежели у самок. В дополнение к рогам, самцы обладают развитыми пахучими железами.

Поведение

Голубые гну осуществляют сезонные миграции, в ходе которых преодолевают до 1700 км

Быстрый бег позволяет конгони спасаться от хищников

Львы — главные враги саванных полорогих

По степени социальности полорогие бывают одиночными и стадными, а также территориальными и нетерриториальными видами. К одиночному образу жизни склонны, как правило, небольшие виды, например, дикдики (Madoqua) и клипспрингеры (Oreotragus oreotragus). Такие животные по большей части моногамны, для защиты от хищников используют маскировочную окраску и защищают небольшие территории, помечая их с помощью феромонов. Накануне спаривания самцы соревнуются друг с другом для захвата участков, после чего самки выбирают самца, основываясь на качестве его участка. Молодые особи отделяются от своих родителей ещё в подростковом возрасте.

Большинство крупных полорогих объединяются в стада. Типичный состав стада — самки с потомством и один главенствующий самец. Жизнь в больших группах увеличивает количество потребляемого корма за счёт того, что животные тратят меньше времени на наблюдение за хищниками. В то же время по мере увеличения размера стада растёт и внутривидовая конкуренция. Повзрослевшие самки остаются со своим стадом. Более слабые и молодые самцы собираются в небольшие холостяцкие группы по 5—7 особей, что несколько снижает риск хищничества. Тем не менее, выживаемость среди самок превышает таковую среди самцов, поэтому соотношение полов всегда склоняется в пользу самок.

Во время сезона размножения между самцами часто возникает борьба за самку. Борьба происходит в самых различных позах: стоя на четвереньках, на коленях, на задних ногах. В качестве оружия используются рога. Драки редко заканчиваются смертью, ибо удары обычно наносятся по рогам соперника. До начала противостояния самцы оценивают друг друга и принимают решение о сражении или бегстве.

Как и многие другие парнокопытные, полорогие большей частью осуществляют сезонные миграции. Толчком к миграциям являются различные факторы, например, изменение светового дня, количества осадков, обилие корма. Хотя затраты на миграцию обычно очень высоки, они оказывают большую выгоду в индивидуальной выживаемости и репродуктивной способности. Наиболее изучены миграции голубого гну (Connochaetes taurinus), который способен преодолевать более 1700 км. Если вегетационный период растений не совпадает с периодом миграций, то такое несоответствие может пагубно повлиять на долгосрочное выживание мигрирующих животных.

Полорогие общаются друг с другом при помощи различных способов. Существуют различные варианты вокализаций, в том числе рёв и мычание, часто использующиеся для запугивания соперников и отпугивания хищников. Вокальная связь между самкой и телятами помогает им распознавать и находить друг друга. Помимо звуковой, встречается также тактильная, химическая и визуальная связь.

Рацион составляют растения и их плоды, хотя время от времени полорогие дополняют его продуктами животного происхождения. В растительности содержится большое количество трудноперевариваемых целлюлозы и лигнина. Для лучшего усвоения этих веществ полорогие полагаются на микроорганизмы, обитающие в их кишечниках.

Полорогие представляют собой важный продукт питания для разнообразных хищников, а в Восточной и Южной Африке являются основным источником пищи львов и гепардов. Перед хищниками наиболее уязвимы старые и больные особи. В Африке опасность представляют различные кошачьи, пятнистые гиены (Crocuta crocuta), нильские крокодилы (Crocodylus niloticus) и шакалы, в Северной Америке и Евразии — волки (Canis), медведи (Ursus), пумы (Puma), тигры (Panthera tigris), болотные крокодилы (Crocodylus palustris), красные волки (Cuon alpinus) и даже комодские вараны (Varanus komodoensis). Кроме того, волки и медведи — единственные хищники, способные одолеть американского бизона (Bison bison). Для защиты от нападающих применяются рога, способные наносить мощные удары, быстрый бег, защитная окраска, а иногда только крупных размеров тела достаточно для предотвращения атаки.

Размножение

Самка африканского буйвола (Syncerus caffer) с детёнышем

Козлёнок, сосущий материнское вымя

Большинство полорогих придерживаются полигинии — формы размножения, при которой один самец спаривается с несколькими самками. Самцы зачастую начинают размножаться значительно позже — обуславливается это главным образом конкуренцией с более старыми особями. У некоторых видов самцы сражаются и защищают определённую территорию, что даёт им возможность спариваться с самками, проживающими на ней. Самцы других видов защищают своеобразные гаремы из нескольких самок, что повышает репродуктивную способность каждой из них. Однажды отстояв территорию, самец будет тщательно охранять её. Например, водяные козлы (Kobus ellipsiprymnus) защищают участки площадью до 50 га, а личи и болотные козлы (Kobus kob) — от 15 до 30 м². Некоторые полорогие, например, буйволы, проживают в больших группах, где самцы конкурируют друг с другом.

В дополнение к полигинии встречается также моногамия. Конкуренция между самцами у моногамных видов уменьшена, что приводит к слабому или вовсе отсутствующему половому диморфизму. Например, самки дикдиков (Madoqua) ведут одиночный образ жизни и защищают большие территории; самцы при этому физически не в состоянии охранять более одной самки. У некоторых моногамных видов самки даже крупнее самцов, что, вероятно, является результатом соперничества за высококачественные территории, на которых они выращивают своё потомство.

Эструс непродолжительный, длится в среднем менее двух дней, несколько дольше у не-территориальных видов. Беременность достаточно долгая по сравнению с остальными семействами. Её продолжительность сильно колеблется у разных видов: так, дукеры (Cephalophinae) вынашивают потомство 120—150 дней, а африканские буйволы (Syncerus caffer) — 300—330 дней. Мелкие полорогие размножаются по два раза в год. Рождается обычно один детёныш в течение весны, когда имеется достаточное количество питательных ресурсов. Самки способны к оплодотворению уже спустя 1—2 месяцев после родов. Новорождённые хорошо развиты, в большинстве случаев способны передвигаться через час после рождения, их масса колеблется от 0,5—0,8 кг у дик-диков до 23—31 кг у канн (Taurotragus).

Лактация длится от двух месяцев до одного года. В течение этого периода детёныши нуждаются в защите со стороны родителей. У полигамных видов эти обязанности полностью выполняет самка, у моногамных — также и самец.

Продолжительность жизни сильно колеблется. У одомашненных видов она составляет в среднем 10 лет, при этом максимальный возраст самцов 28 лет, самок 22. Домашние козы могут жить до 17 лет, в среднем — 12. Большинство диких видов живут по 10—15 лет, у наиболее крупных полорогих этот показатель выше: так, продолжительность жизни бизонов 25 лет, гауров — 30. У видов, придерживающихся полигамии, самцы живут меньше, чем самки. Вероятно, это связано с тем, что конкуренция между самцами и уединённость снижают сопротивляемость перед хищниками.

Распространение

Дикие полорогие распространены по всей Африке, на большей части Европы, в Азии и Северной Америке. Большинство из них приурочены к открытым пространствам. Населяют луга, пастбища и саванны, болотистые местности, пустыни, а также густые леса и горы. Овцебыки (Ovibos moschatus) обитают в тундре.

Человеческая деятельность привела к тому, что полорогие были интродуцированы по всему земному шару, в некоторых регионах оказывая пагубное воздействие на местные экосистемы. Завезённые виды конкурируют с местными за пищевые ресурсы и среду обитания, а чрезмерный выпас способствует возникновению эрозии почвы.

Классификация

Западная канна (Taurotragus derbianus)

Спрингбок (Antidorcas marsupialis)

Полорогие — наиболее крупное семейство в отряде парнокопытных. Оно подразделяется на 8 подсемейств, 50 родов и 143 вида. Определение подсемейств является спорным вопросом, и многие эксперты не могут прийти к единому мнению относительно того, являются ли полорогие монофилетической группой.

Большинством исследователей выделяется 8 подсемейств:

• Быки (Bovinae). Распространены в Африке, Северной Америке и Евразии. К этому подсемейству отнесено 24 вида из 9 родов. Половой диморфизм очень хорошо выражен, у некоторых видов самцы весят в два раза больше самок. Крупный рогатый скот играет важную роль в культурной эволюции человека. Многочисленные представители быков были одомашнены для удовлетворения различных жизненных потребностей.
• Настоящие антилопы (Antilopinae) — приурочены в основном к африканскому материку, и в особенности к восточной его части. К настоящим антилопам отнесено 15 родов и 37 видов.
• Водяные козлы (Reduncinae), представленные 3 родами и 9 видами, обитают в разных частях Евразии и Африки. Это животные средних или крупных размеров, очень тесно связанные с водоёмами. Характеризуются длинной шерстью и выраженным половым диморфизмом. Рога присутствуют исключительно у самцов.
• Саблерогие антилопы (Hippotraginae) отличаются крупными размерами тела, большими рогами и прямостоячей гривой вдоль затылка. Предпочитают засушливые регионы. 3 рода, 8 видов.
• Бубалы (Ancelaphinae) — 4 рода, 10 видов. Кочевые животные, распространены в Африке, характеризуются выраженным половым диморфизмом и изогнутыми рогами.
• Козьи (Caprinae) — объединяет животных, хорошо приспособленных к жизни в горах. Распространены в Евразии и Африке. Классификация данного подсемейства спорная, выделяется несколько вариантов систематики. Mammal Species of the World приводит 12 родов и 35 видов.
• Импалы (Aepycerotinae) состоит только из одного вида — импалы (Aepyceros melampus). Половой диморфизм хорошо выражен, рога присутствуют только у самцов.
• Дукеры (Cephalophinae) — 3 рода, 18 видов. Обитают в тропических лесах Африки. В отличие от других полорогих, плодоядны, а самки крупнее самцов.

Охрана

Сахарский орикс вымер в дикой природе

В настоящее время популяции многих полорогих достаточно высоки, чтобы обеспечить существование в течение длительного времени. Согласно данным Красного списка МСОП, из 140 перечисленных видов: 67 вызывают наименьшие опасения (LC); 16 находятся в состоянии, близком к угрожаемому (NT); 21 уязвимый (VU); 20 в опасности (EN); 8 в критическом состоянии (CR); 1 вымерший в дикой природе (EW); 4 вымерших (EX); ещё для трёх недостаточно данных (DD). Достаточно высокое число видов, отнесённых к низкой категории риска обусловлено созданием крупных охраняемых территорий. Типичный пример — саванна Серенгети, где голубых гну и газелей в 1960-х годах насчитывалось менее 500 000, а сейчас их популяция превысила 1 000 000 особей. Такие парки как Серенгети предоставляют возможность экотуризма и играют важную роль в местной экономике.

Тем не менее, невзирая на успех охраны дикой природы, в отдельных регионах полорогие продолжают испытывать давление со стороны человека, выражающееся в виде охоты и потери мест обитания. Под наибольшей опасностью находятся те виды, которые распространены на ограниченной территории и требовательны к среде обитания. По состоянию на 2009 год 4 представителя семейства считаются вымершими: это тур (Bos primigenius) (исчез в 1627 году), подвид арабской газели Gazella arabica bilkis, саудовская газель (Gazella saudiya) и голубая антилопа (Hippotragus leucophaeus) (истреблена к 1800 году). Ещё один вид — сахарский орикс (Oryx dammah) — классифицирован как вымерший в дикой природе.

Полорогие представляют собой важный продукт питания для различных хищников. Поэтому снижение популяции первых приведёт к падению численности вторых. Например, уменьшение количества гепардов часто связывают с потерей мест обитания. Однако более правдоподобная причина — снижение популяций газелей, на которых гепарды охотятся.

Хозяйственное значение

Домашняя корова — важный источник молока, мяса и кожи

Одомашнивание парнокопытных для удовлетворения жизненных потребностей привело к одному из самых важных культурных изменений в истории человечества — переходу от образа жизни охотников-собирателей к аграрному обществу. На Ближнем Востоке около 10 000 лет назад были одомашнены козы и овцы, 7500 лет назад — коровы. Экономически крупный рогатый скот является наиболее важным из всех домашних животных. В 2001 году на Земле насчитывалось около 4,1 млрд парнокопытных, из которых 31% приходился на крупный рогатый скот. Помимо мяса, из полорогих добывают молоко, шерсть, кожу, кости и экскременты. Козы и крупный рогатый скот — важнейший источник молока и молочных продуктов. Овечья шерсть используется в производстве одежды, а кал — в качестве удобрений. На протяжении тысяч лет человек использует полорогих для выполнения силовых задач, таких как распашка полей и транспортировка. Спортивная охота и экотуризм приносят миллионы долларов прибыли в год.

Из негативных сторон следует отметить зоонозные болезни, передаваемые полорогими человеку и домашним животным, и приводящие к значительным физическим и материальным убыткам. Например, туберкулёз крупного рогатого скота представляет собой угрозу для фермеров-животноводов, а бруцеллёз, который затрагивает коз, овец и крупный рогатый скот, передаётся человеку через плохо приготовленное мясо и испорченное молоко. Губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота, более известная как коровье бешенство, — прионное заболевание, приводящее к необратимым, летальным изменениям в головном мозге заражённых животных. Человек заражается при употреблении в пищу мяса больных животных.

Ссылки

• Полорогие (Bovidae) (англ.). Animal Diversity Web. Проверено 8 ноября 2013.